Рефлекс хоботковый: Безусловные рефлексы новорожденного

Содержание

рефлекс хоботковый — это… Что такое рефлекс хоботковый?

рефлекс хоботковый
общее название Р. орального автоматизма, проявляющихся, гл. образом, выпячиванием губ.

Большой медицинский словарь. 2000.

  • рефлекс хватательный дистантный
  • рефлекс цепной

Смотреть что такое «рефлекс хоботковый» в других словарях:

  • Рефлекс Бехтерева хоботковый — Вызывается ударом молоточка по верхней губе над деснами, губы больного в ответ выпячиваются в виде хоботка. Относится к рефлексам орального автоматизма. Описал В.М. Бехтерев …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • Рефлекс оральный хоботковый Бехтерева — Легкое постукивание молоточком по верхней губе или по положенному на губы пальцу обследуемого вызывает непроизвольное выпячивание губ. Описал отечественный невропатолог В.М. Бехтерев (1857–1927) …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • Рефлексы орального автоматизма — Группа рефлексов, при которых в ответ на раздражение оральной части лица возникает вытягивание вперед губ – сосательное или поцелуйное их движение. Характерны, в частности, как одно из проявлений псевдобульбарного синдрома (см.). Вызываются они… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • Врождённые физиологические рефлексы — Основные безусловные рефлексы новорождённого и грудного ребёнка делятся на две группы: сегментарные двигательные автоматизмы, обеспечивающиеся сегментами мозгового ствола (оральные автоматизмы) и спинного мозга (спинальные автоматизмы), и… …   Википедия

  • Новорождённый — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете …   Википедия

  • Врожденные физиологические рефлексы — Основные безусловные рефлексы новорождённого и грудного ребенка делятся на две группы: сегментарные двигательные автоматизмы, обеспечивающиеся сегментами мозгового ствола (оральные автоматизмы) и спинного мозга (спинальные автоматизмы), и… …   Википедия

  • РЕФЛЕНСЫ — (от лат. reflexio отражение}, автоматические двигательные реакции в ответ на внешнее раздражение. Термин Р. заимствован из области физ. явлений и имеет в виду аналогию между нервной системой, отражающей раздражение в форме двигательной реакции, и …   Большая медицинская энциклопедия

  • Пирамидные знаки — Корково спинномозговой (пирамидный) путь (лат. tractus corticospinalis) Пирамидные знаки  термин, обозначающий группу патологических рефлексов, которые возникают вследствие поражения центрального нейрона коры головного мозга, либо кор …   Википедия

  • Рефле́ксы — в невропатологии стереотипные ответные реакции организма на определенные раздражения, поступающие в нервную систему из окружающей и внутренней среды. Р. могут быть врожденными и приобретенными, простыми, например сухожильные рефлексы, и сложными …   Медицинская энциклопедия

  • Псевдобульбарный синдром — МКБ 10 G12.212.2 МКБ 9 335.23335.23 DiseasesDB …   Википедия

Хоботковый рефлекс у взрослых. Патологические рефлексы

Хоботковый (ротовой) рефлекс Бехтерева

Хоботковый (ротовой) рефлекс Бехтерева вызывают  ударом  молоточка  по  верхней  губе  на  уровне десен. В ответ на раздражение происходит выпячивание обеих или одной из губ вперед, вытягивание их в виде хоботка. Интенсивность двигательной реакции различна; она может сохраняться в течение некоторого времени.

Нередко  одновременно  с   вытягиванием   губ   наблюдается движение всей нижней челюсти, иногда появляются движения, напоминающие акт глотания. Относится к патологическим рефлексам. У здоровых детей он нередко наблюдается до года. Появление его в более позднем возрасте свидетельствует об органическом   поражении   головного мозга.

Рефлекс отмечается при очагах поражения в заднем отделе лобной доли на противоположной стороне. По мнению С. И. Карчикяна, он связан с повышением идиомускулярной механической возбудимости круговой мышцы рта. Впервые описан русским невропатологом В. М. Бехтеревым в  1903 г. Подробно изучен   С. И. Карчикяном и А. Л. Эпштейном в 1936 г.

Советы по оценке рефлексов

Что такое хоботковый, поисковый и сосательный рефлексы?

• Хоботковый рефлекс — складывание губ «хоботком» при надавливании на них шпателем.

• Поисковый рефлекс — поворачивание головы в соответствующую сторону при легком поколачивании по верхней губе у угла рта (у новорожденных — при прикосновении к углу рта) с одновременным открыванием рта.

• Сосательный рефлекс — появление сосательного движения при легком прикосновении к губам.

Этот рефлекс нормален для грудных детей, но у взрослых появляется только при обширном повреждении лобных долей головного мозга.

Что такое ладонно-подбородочный рефлекс?

При проведении тупым предметом по возвышению большого пальца в дистальном направлении возникает кратковременное непроизвольное сокращение подбородочных мышц с той же стороны, сморщивающее и подымающее выпуклость подбородка, с одновременным опусканием углов рта, придающим ему форму опрокинутой буквы U.

Этот симптом лобной патологии часто наблюдается при болезни Паркинсона.

Выраженность его соответствует степени акинезии. Однако его можно выявить и у 3-70% практически здоровых престарелых.

Подбородочная мышца не случайно носит латинское название musculus mentalis (ментальный — относящийся к умственной деятельности). Она нередко сокращается при концентрации внимания. Иннервируется эта мышца VII (лицевым) черепным нервом.

Пирамидные знаки

Что такое глабеллярный рефлекс?

Один из «примитивных» рефлексов, подобный хватательному и ладонно-подбородочному.

Он реализуется посредством V и VII черепных нервов. Вызывают его путем поколачивания между бровями по надпереносью (отсюда и его название: надпереносье по латыни glabella).

При первых поколачиваниях происходит кратковременное сокращение круговой мышцы глаза в виде нескольких морганий. В норме последующие поколачивания (обычно начиная с шестого) реакции не вызывают.

Патологический глабеллярный рефлекс (симптом лобной патологии) при многократных поколачиваниях не исчезает. Он характерен для далеко зашедших экстрапирамидных расстройств (болезни Паркинсона), но наблюдается и у 3-33% практически здоровых престарелых.

Как отличить «примитивный» рефлекс как вариант нормы от патологического?

Как вариант нормы ладонно-подбородочный или глабеллярный рефлекс не сопровождаются какими-либо другими неврологическими симптомами.

Обычно «нормальный примитивный рефлекс» изолированный. Два «примитивных» рефлекса в отсутствие иной неврологической симптоматики наблюдаются менее чем в 12% случаев, три — менее чем в 2%.

Кроме того, «нормальные примитивные рефлексы» имеют тенденцию к угасанию, т.е. при многократной стимуляции исчезают (истощаются). Только в 1% случаев «нормальный» ладонно-подбородочный рефлекс удается вызвать после пятой стимуляции.

Патологические «примитивные» рефлексы к истощению не склонны.

ГЛОТОЧНЫЙ РЕФЛЕКС

ГЛОТОЧНЫЙ РЕФЛЕКС, вызывается раздражением шпаделем задней стенки глотки и проявляется рвотным движением. Центростремительная и центробежная дуги глоточного рефлекса проходят через п. glosso-pha-ryngeus и п. vagus. При поражении указанных нервов глоточный рефлекс угасает.

Он Hypophytii

Lciodi-rrna

мил s rfiiciun branctiialk 11Orsopluf inPhc. 1.

Рефлексы со слизистых оболочек

Роговичный и конъюнктивальный рефлексы вызываются осторожным прикосновением тонкой полоски бу­мажки к роговице над радужной оболочкой глаза или к конъюнктиве. Дви­гательная реакция заключается в закрывании глаз. Рефлекторную дугу об­разуют глазной и лицевой нервы, рефлексы замыкаются на уровне моста.

Глоточный и нёбный рефлексы вызывают раздражением шпателем соот­ветственно слизистой оболочки задней стенки глотки и мягкого нёба: при вызывании глоточного рефлекса возникают глотательные, кашлевые дви­жения в результате сокращения мышц глотки и гортани; в случае нёбного рефлекса поднимается мягкое нёбо и нёбный язычок.

Рефлекторную дугу образуют языкоглоточный и блуждающий нервы, замыкаются рефлексы на уровне продолговатого мозга.

Кожные рефлексы

Кожные рефлексы вызываются штриховыми раздражениями кожи ту­пой иголкой или рукояткой перкуторного молоточка.

Брюшные рефлексы верхний, средний и нижний вызываются быстрым штриховым раздражением кожи живота от периферии к средней линии ниже реберной дуги, на уровне пупка, параллельно паховой складке.

Больной в это время лежит на спине с расслабленной брюшной стенкой. В ответ возникает сокращение мышц брюшной стенки.

Хоботковый рефлекс

Дуги брюшных рефлексов образуют межреберные нервы и грудные сегменты спинно­го мозга (верхний — Т7-Т8, средний — Т9-Т10, нижний — Т11-Т12). Брюшные рефлексы эволюционно молодые, появление их стимулируется корой большого мозга и вызываются они только после миелинизации пирамидного пути.

Подошвенный рефлекс возникает в ответ на штриховое раздражение на­ружного края подошвы и состоит в подошвенном сгибании всех пальцев стопы. Рефлекторную дугу образуют седалищный нерв, пояснич­ный и крестцовый сегменты спинного мозга (L5-S1).

Кремастерный рефлекс вызывается штриховым раздражением кожи внутренней поверхности верхней трети бедра снизу вверх.

В ответ возника­ет поднимание яичка. Рефлекторная дуга — п. genito-femoralis (L1-L2).

Анальный рефлекс возникает при раздражении кожи возле заднего про­хода. Сокращается круговая мышца анального отверстия. Рефлекторная дуга замыкается на уровне сегментов S4-S5.

Рефлексы орального автоматизма Текст научной статьи по специальности «Науки о здоровье»

Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. №1. 2007г. (Т.9)

РЕФЛЕКСЫ ОРАЛЬНОГО АВТОМАТИЗМА

Пачева М. Т., Отарова Д.Д.

Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова. Кафедра нормальной и патологической физиологии, г. Нальчик

Целью работы было установить частоту выявления рефлексов орального автоматизма (хоботковый рефлекс) у здоровых людей в условиях массового профилактического осмотра, далее установить их связь с перенесенными заболеваниями нервной системы или установить какие-то другие этиопатогенетические факторы. Проведено определение сравнительной частоты наличия хоботкового рефлекса в зависимости от возраста исследуемых. Всего осмотрено в порядке индивидуального профилактического осмотра 1250 человек, из них выявлено 594 с хоботковым рефлексом (48%). В возрастном аспекте они были распределены таким образом: до 30 лет — хоботковые рефлексы выявлены у 34,4%, с 31 до 45 лет — 46,6%, больше 45 лет — 70,8%. Таким образом, частота хоботковых рефлексов прямо пропорциональна возрасту исследуемых.

Проведена сравнительная характеристика наличия рефлексов орального автоматизма у молодых лиц до 30-летнего возраста в зависимости от состояния здоровья в день обследования. Из 57 человек с хоботковым рефлексом обнаружены лишь 3 больных (5,2%).

Связь с повышением всех рефлексов косвенно указывает на растормаживание пирамидных путей. Какова зависимость хоботка с повышением других рефлексов? Из 594 человек с хоботковым рефлексом у 33 отмечается повышение рефлексов, что составляет 5,5%, т.е. зависимости от пирамидности нет.

Исследована зависимость наличия хоботка от типа высшей нервной деятельности. Общее число наблюдаемых -115. мыслительный тип наблюдался у 65 человек (65,5%), а художественный — у 50 человек (43,5%). Какой-либо зависимости мыслительных и художественных типов с хоботками нет.

Проанализирована зависимость рефлекса у здоровых лиц и у неврастеников. Определенной зависимости, по нашим материалам, у лиц с неврастеническим синдромом нет, хоботок выявляется примерно с такой же частотой (47,5%) у здоровых лиц и у неврастеников (50,8%). Однако у больных с органическими заболеваниями нервной системы хоботковый рефлекс встречается чаще, чем у здоровых лиц — у 28,5% против 24%. У здоровых людей данный рефлекс (условно-хоботковый) получить бывает трудно и он быстро угасает. Появление рефлексов орального автоматизма можно рассматривать как результат нарушения функции взаимодействия между корковой и подкорковой деятельностью при понижении функциональной способности коры головного мозга.

Материалы VIII Международный конгресс «Здоровье и образование в XXI веке; концепции болезней цивилизации»

Стр. [85]

Хоботковый рефлекс у новорожденного, детей и взрослых: диагностика и цели


Информация носит справочный характер. Не занимайтесь самодиагностикой и самолечением. Обращайтесь ко врачу.

Существуют основные врожденные рефлексы, которые проявляются у младенца и свидетельствуют о нормальности его развития. Таких безусловных рефлексов у новорожденного выделяют более семидесяти и все они призваны обеспечить адаптацию ребенка к условиям существования.

Среди наиболее важных оральных автоматизмов следует выделить хоботковый рефлекс. Это сокращение круговой мышцы рта, которое происходит автоматически в ответ на кратковременное прикосновение к губам. Реагируя на касание, губы малыша вытягиваются в трубочку, подобно хоботку, откуда и названия этого явления.

Сосательный акт жизненно необходим в первые месяцы жизни, чем и обусловлена важность хоботкового рефлекса, как компонента процесса сосания. В неврологии результаты проверки данного рефлекса могут применяться для определения соответствия возрастным нормам и обнаружения патологий нервной системы, в зависимости от диагностических целей.

Диагностические цели

Исследование хоботкогово рефлекса имеет такие цели:

  1. Определение нормы развития. Хоботковый рефлекс проявляется у новорожденного с первого дня жизни и указывает на полноценность его развития. Соответственно, совершая пробу данного рефлекса, врач может сделать вывод о соответствии младенца физиологическим нормам.
  2. Оценка неврологического статуса новорожденного. При наличии определенных травм в процессе родов может повреждаться ствол мозга. У таких малышей безусловные рефлексы нарушены. В большей части случаев, хоботковый симптом начинает проявляться к седьмому дню жизни, а до этого выражен слабо либо отсутствует вообще. По результатам диагностики данного рефлекса в сумме с другими показателями, невролог совершает оценку неврологического статуса ребенка. Значимым при этом является длительность отсутствия проявления рефлекса, его интенсивность.
  3. Определение патологий у ребенка. В норме, реакция на касание в виде вытягивания губ в хоботок исчезает после второго-третьего месяца жизни. Если данная реакция присутствует на четвертом месяце и позже, это может быть свидетельством наличия определенных органических поражений головного мозга. Также о патологии может свидетельствовать наличие определенной асимметрии губ при вытягивании в трубочку либо полное отсутствие данной реакции в первые 2-3 месяца жизни. Следует также отметить, что случаи сохранения данного рефлекса до одного года, а иногда и до двух-трех лет, как защитно-приспособительная реакция, наблюдались и у здоровых детей.
  4. Выявление патологий во взрослом возрасте. При нормальном развитии, отсутствии патологий и отклонений развития, взрослому человеку не характерно проявления младенческих рефлексов, поскольку в них отпадает потребность. При неврологическом осмотре, положительная реакция на хоботковый рефлекс у взрослых может вызвать подозрения на наличие инсульта, энцефалопатии, черепно-мозговой травмы или бульбарного синдрома. Также реакция может быть диагностирована при псевдобульбарном параличе или указывать на диффузные поражения головного мозга. У здоровых людей умеренно выражен этот рефлекс может быть в пожилом возрасте.

Процедура диагностики

Исследование хоботкового рефлекса осуществляется неврологом при приеме пациента либо при проверке реакций новорожденного. Также данная процедура может быть осуществлена родителями младенца при наличии у них определенного беспокойства о здоровье ребенка. Детально ознакомившись с приведенной ниже инструкцией, даже не специалист сможет провести диагностику.

Для диагностики следует сделать следующее:

  1. Подготовьте помещение. Температура в комнате должна быть около 25-27 градусов. Освещение должно быть яркое, но не раздражающее.
  2. Положите малыша на поверхность, которая должна быть мягкая, но не прогибающаяся. Ребенка стоит покормить за 1-2 часа до проведения процедуры.
  3. Визуально отметьте для себя область верхней губы на уровне десен. Сделайте несколько легких быстрых постукиваний указательным пальцем по этой зоне. Губы младенца должны вытянуться хоботком. Часто, такая реакция может сопровождаться вытягиванием нижней челюсти и глотательными движениями.

Диагностика детей, которые уже способны выполнить инструкции врача, проверяют так же, как и взрослых. Невролог проверяет хоботковый рефлекс с помощью специального молоточка.

Пациента просят закрыть глаза и приложить указательный палец к верхней губе, по которому врач производит постукивания. Реакция на данные действия должна отсутствовать. При наличии реакции, невролог заподозрит определенные патологии головного мозга. Данный рефлекс может наблюдаться при очаговом поражении задней части лобной доли мозга.

Хоботковый рефлекс – один из важных индикаторов здоровья новорожденного. Очень важно вовремя выявить патологии развития ребенка, в чем может помочь диагностика именно этой реакции. Иногда, рефлексы у новорожденных могут задерживаться, что может быть обусловлено рядом причин, в том числе родовыми травмами.

Необходимо помнить, что своевременное выявление патологии увеличивает шансы на успешную реабилитацию, как у детей, так и у взрослых.

Хоботковый рефлекс у взрослых и новорожденных

Уже сразу после рождения каждый малыш обладает целым набором врожденных рефлексов. Их проявление указывает на нормальное развитие организма. Все эти безусловные рефлексы, а их более семидесяти, направлены на то, чтобы ребенок быстрее адаптировался к условиям существования в этом мире. Одним из врожденных считается хоботковый рефлекс. Что это такое и может ли он проявляться у взрослых, рассмотрим более подробно.

Общая информация

Одним из необходимых и наиболее важных автоматизмов является хоботковый рефлекс. Это сокращение мышц вокруг рта происходит автоматически, если прикоснуться кратковременно к губам. Реакция на такое прикосновение — вытягивание губ в трубочку, напоминающую хоботок. Отсюда и появилось такое название. В первые месяцы жизни сосательный акт играет большую роль, он просто необходим, хоботковый рефлекс Бехтерева относится к компонентам сосания. Впервые описал этот рефлекс русский великий невролог В. Бехтерев в начале прошлого века.

В неврологии при проверке данного рефлекса выявляют определенные соответствия возрастным нормам, а также различные патологии в работе нервной системы.

Маленький беззащитный малыш уже при рождении получает безусловные рефлексы, которые дают ему возможность выжить, освоиться. Врожденные рефлексы в норме пропадают уже в первые три-пять месяцев. На их место приходят новые — условные. Родители должны знать, какими рефлексами обладают новорожденные. Знания помогут предотвратить развитие различных серьезных заболеваний. Хоботковый, как, впрочем, и сосательный, являются одними из главных в перечне врожденных рефлексов и участвуют в процессе питания.

Рефлексы у новорожденных

Основными врожденными рефлексами, которые действуют в первые месяцы жизни, считаются следующие:

  • глотательный;
  • сосательный;
  • хоботковый;
  • поисковый;
  • верхний защитный;
  • рефлекс Бабкина.

По этим рефлексам педиатр может определить, как развивается ребенок, как действует его нервная система. Благодаря им можно понять поведение малыша. Отсутствие какого-либо рефлекса может указывать на развитие в организме патологий. В то же время долгое неугасание автоматизма также должно настораживать.

Сосательный рефлекс. Данный рефлекс новорожденного проявляется на любое раздражение во рту, будь то сосок, соска и даже палец. При присутствии чего-либо ребенок тут же начинает совершать сосательные движения. Этот важный рефлекс присущ каждому здоровому и доношенному младенцу. Сохраняется рефлекс на протяжении всего первого года жизни.

Поисковый рефлекс. При нежном и осторожном поглаживании уголка рта у малыша, он опускает нижнюю губу и начинает отклонять язык в раздражающую сторону, активно искать материнскую грудь. Важный момент: если проверяется именно поисковый рефлекс, не прикасайтесь к самими губам, так сработает у ребенка хоботковый рефлекс. Прикосновение должно быть очень легким. При сильном раздражении, дискомфорте малыш, наоборот, отвернет голову в противоположную сторону. Рефлекс срабатывает до пяти месяцев, иногда присутствует дольше.

Хоботковый рефлекс у детей

У новорожденных проявление данного рефлекса наблюдается в виде специфического выпячивания губ трубочкой. Проявляется это в ответ на раздражение путем кратковременного резкого касания пальцем зоны верхней губы. Тест может проводить как доктор, так и сама мама. Автоматическое сокращение круговой мышцы рта обуславливает проявление хоботкового рефлекса. На фото можно рассмотреть, как малыш складывает губки «бантиком». Круговая мышца является ключевым мускулом, который именуется сосательным. Как считают педиатры, хоботковый рефлекс в норме присутствует у младенца до трех месяцев, затем начинает угасать. Но есть мнение, что этот рефлекс представляет защитно-приспособительную реакцию и может оставаться у ребенка до трех лет.

Хоботковый рефлекс у взрослых

Если рассматриваемый рефлекс присутствует у взрослых, то это свидетельствует о патологиях, деформировании структуры головного мозга. Невролог может заподозрить следующее:

  • инсульт;
  • черепно-мозговую травму;
  • бульбарный синдром;
  • энцефалопатию.

Хоботковый рефлекс у взрослого человека часто указывает на оральный автоматизм. Также есть вероятность обнаружить диагностированный псевдобульбарный паралич. Симптомы эти могут выявляться при диффузном поражении головного мозга. В группу риска включаются психически нездоровые люди, а также лица, страдающие каким-либо невропатическим расстройством. Чтобы избежать негативных последствий, необходимо регулярно проходить обследования в кабинете невролога. Доктор должен уделять особое внимание данному механизму.

Данный рефлекс не всегда может указывать на патологию. У людей пожилого возраста, которые следят за собственным здоровьем, он иногда может умеренно выражаться.

Оценка норм развития у новорожденных

Как определяется норма развития хоботкового рефлекса у новорожденного? Данный рефлекс должен проявляться уже вскоре после рождения. Он указывает на полноценность развития ребенка. Благодаря пробе врач может делать выводы о соответствии физиологическим нормам. Если присутствовали какие-то травмы при родоразрешении, возможно присутствие каких-либо мозговых нарушений. В таких случаях нарушаются безусловные рефлексы. Бывает так, что хоботковый рефлекс проявляется примерно на седьмые сутки после рождения, до этого он вообще отсутствовал. Диагностика данного симптома в сумме с другими показателями дает неврологу возможность оценить неврологический статус развития.

Выявление патологий у ребенка

Многие педиатры считают, что в норме вытягивание губ в трубочку (хоботковый рефлекс) должно пропадать к третьему месяцу жизни. Если такая реакция присутствует в дальнейшем развитии, то это может указывать на наличие каких-либо поражений в головном мозге. На патологию может указывать также и асимметрия губ, вытянутых в трубочку, а также полное отсутствие хоботкового рефлекса на первых месяцах жизни.

Следует заметить, что у здоровых детей до года, иногда и до трех лет наблюдался данный рефлекс. В таких случаях он характеризовался как защитно-приспособленческая реакция.

Выявление патологий у взрослых

На приеме невролог производит выявление патологий посредством проверки наличия хоботкового рефлекса. Если человек развивается нормально, то младенческие, врожденные рефлексы ему не требуются. Они отмирают еще в детстве, и на смену им приходят другие, условные. При положительной реакции на хоботковый рефлекс невролог должен насторожиться. Возможно, у пациента существуют нарушения в работе головного мозга, связано это может быть с черепно-мозговыми травмами, с бульбарным синдромом или присутствием инсульта.

При выявлении подобных реакций доктор направляет пациента на дополнительное обследование. Лучше всего, если будет назначена МРТ головного мозга. Грамотные диагносты после проведения процедуры напишут заключение и обрисуют точную картину того, что происходит. Вовремя установленный диагноз позволит начать правильное своевременное лечение и решить проблему. Данный рефлекс может в норме слабо выражаться у людей преклонных лет, это связано с постепенным угасанием четкой деятельности головного мозга.

Диагностика

Хоботковый рефлекс исследуется неврологом на приеме у взрослого пациента либо при проверке физиологического развития новорожденного или младенца первого года жизни. Исследование имеет несколько этапов, изучив которые, каждый родитель сможет самостоятельно проверить наличие хоботкового рефлекса у собственного ребенка, в случаях если есть какие-либо подозрения и беспокойства.

Итак, для диагностики следует выполнить следующее:

  • Для начала необходимо подготовить помещение, в котором будет проводиться исследование.
  • Комфортная температура должна составлять от 25 до 27 градусов.
  • Комнатное освещение нужно обеспечить таким образом, чтобы в помещении было светло, но не было яркого раздражающего света.
  • Поверхность, на которой будет размещен малыш, должна быть приятной, мягкой, но в то же время не прогибаться.
  • Ребенок должен быть подготовлен. Покормить его нужно за 1-2 часа до процедуры. Он должен быть бодр, но в то же время спокоен.
  • Определите визуально ту область верхней губы, к которой нужно будет прикоснуться.
  • Совершите несколько легких постукивающих движений, при этом ни в коем случае не применяйте силу.
  • При нормальной реакции губки младенца должны принять форму хоботка, трубочки. Реакция может сопровождаться одновременным выдвиганием вперед нижней челюсти, а также глотательными движениями.

У детей, которые уже могут выполнять указания доктора, диагностика проводится по типу взрослых, то есть с применением специального неврологического молоточка. Доктор просит пациента прикрыть глаза, потом положить указательный палец на верхнюю губу. По нему доктор слегка постукивает молоточком. На данные действия реакция должна отсутствовать. Если таковая имеется, значит, невролог может заподозрить какие-то патологии в деятельности головного мозга. Хоботковый рефлекс может быть проявлением очаговых поражений задней части лобной доли головного мозга.

Заключение

В заключение нужно отметить, что хоботковый врожденный рефлекс является важным показателем правильного развития новорожденного ребенка. Если рефлексы у малыша задерживаются, это обуславливается целым рядом причин, возможно, травмами. Правильная диагностика, своевременное обнаружение патологий дают шансы на успех в реабилитации не только у детей, но и у взрослых.

Энцефалопатия | Клиника доктора Бучацкого

Энцефалопатия — название дистрофических изменений тканей головного мозга. К энцефалопатии приводят гипоксия, то есть кислородное голодание, а также нарушение кровоснабжения мозга. Нередко причиной заболевание становится длительное злоупотребление алкоголем.

Как возникает энцефалопатия?

Развитие энцефалопатии может осуществляться в течение очень длительного периода, вплоть до года. У людей, зависимых от алкоголя, энцефалопатии предшествуют такие признаки, как:

  • Истощение организма, обостренное недостатком витаминов и микроэлементов
  • Хронические заболевания печени, поджелудочной железы
  • Расстройства пищеварительной системы
  • Нарушения режима сна и бодрствования, бессонница
  • Приступы агрессии, галлюцинации, тремор конечностей, озноб

На поздних стадиях энцефалопатии, когда она переходит в острую стадию, больного могут мучить схожие с делирием или шизофреническим бредом состояния. Обостряются и сильно заметны хватательный, хоботковый рефлексы (выпячивание губ). При сверхострой форме течения болезни через несколько дней после подобных симптомов наступает летальный исход из-за отека мозга.

Опасность и коварство энцефалопатии заключается в том, что даже медикам порой не под силу спрогнозировать ее дальнейшее течение.

Как врачи распознают коварное заболевание?

Из-за того, что многие симптомы энцефалопатии очень схожи с признаками других заболеваний, постановка диагноза на дому невозможна. Для того чтобы помощь была оказана правильно и принесла облегчение и спасение, потребуется выяснить у больного, что именно из спиртного он употреблял, в каких количествах, как давно. Кроме того, в диагностике используются УЗИ сосудов головного мозга, КТ. В лечении применяются медикаментозные препараты, которые помогают восстановить нормальное кровообращение мозга и минимизировать последствия болезни.

Куда обращаться за помощью?

Имея большой опыт в лечении зависимостей и связанных с ними заболеваний, врачи клиники доктора Бучацкого всегда готовы помочь вам и вашим близким. Если зависимость мешает вам жить, угрожает здоровью, разрушает карьеру или семью, не медлите. Наберите наш номер или напишите нам на электронную почту. Приходите на первый бесплатный приём. Сделайте первый шаг, а весь остальной путь к здоровью и трезвости мы пройдем вместе с вами!

Основные врожденные рефлексы у новорожденного | ДЕТКА о беременности, о детях

Что представляют собой врожденные рефлексы? Это специальная реакция малыша на любые внешние раздражители. Обычно изучение рефлексов используют для того, чтобы исследовать состояние нервной системы ребенка.

Каждый из рефлексов появляется и пропадает в четко определенный период времени. Одни рефлексы можно видеть практически с рождения. Другие же появляются только с возрастом.

У здорового ребенка все рефлексы симметричны. Ответ, который можно наблюдать, является одинаковым, причем как справа, так и слева. Если малыш одной рукой хорошо хватает предметы, а другой не может это сделать, то это указывает на патологии развития. Педиатр поможет справиться с данной проблемой.

ОСНОВНЫЕ ВРОЖДЕННЫЕ РЕФЛЕКСЫ НОВОРОЖДЕННОГО

Хоботковый рефлекс. Если слегка дотронуться до губ ребенка, вы можете видеть сокращение мышц рта – губы ребенка вытягиваются хоботком.

Поисковый рефлекс. Если слегка погладить кожу уголков рта новорожденного, можно видеть, как голова младенца повернется в сторону раздражителя и нижняя губа немного опустится. Этот рефлекс называется поисковым. Ребенок пытается найти грудь мамы. Особенно явно этот рефлекс заметен перед кормлением. Пропадает рефлекс только к 6-7 неделе.

Сосательный рефлекс. Когда даешь малышу соску, он начинает активно ее сосать.

Ладонно-ротовой рефлекс Бабкина. Чтобы видеть этот рефлекс, достаточно нажать пальцем на ладонь ребенка там, где находится большой палец. В ответ ребенок откроет рот и чуть наклонит голову. Этот рефлекс полностью проходит к 3-4 месяцам. Если же рефлекс остался и в 5 месяцев, следует обратиться к педиатру.

Хватательный рефлекс. Малыш должен схватывать пальцы, вложенные в его ладонь. К 3-4 месяцам рефлекс исчезает.

Рефлекс Моро. Нужно резко ударить по столу рядом с головой ребенка с двух сторон от него. В ответ на это малыш должен сначала развести руки в стороны, разогнув пальцы, после чего снова вернуть руки в начальное положение. Рефлекс пропадает к 4 месяцам.

Защитный рефлекс. Если положить малыша на живот, он поворачивает головку в сторону, чтобы не задохнуться.

Также есть и другие рефлексы, которые проверяются акушерами. Проверка этих рефлексов позволяет установить, имеются ли какие-либо отклонения или патологии в развитии новорожденного (в частности, связанные с формированием ЦНС).

ПРИЧИНЫ СЛАБОГО РАЗВИТИЯ РЕФЛЕКСОВ

В некоторых случаях рефлексы развиваются с некоторым опозданием. Они могут быть заторможенные, вялые. Все это нередко вызывается травмами во время родов, является ответом на лекарственные препараты или последствием заболеваний. Слабые хватательные и оральные рефлексы чаще всего диагностируются у недоношенных детей.

Причинами торможения рефлексов могут выступать патологии развития малыша, нарушения функционирования нервной системы, последствия удушения пуповиной и т.д.

Врач сможет оценить состояние малыша и выработать методологию лечения.

Здоровья Вам и Вашему ребенку!

Понравилась статья — ставьте лайк! 🙂

Еще почитать полезности можно на нашем сайте

Рефлекс разгибания хоботка – обзор

1.29.7.2 Элементарное обонятельное обучение и память у запряженных пчел

Первое исследование обонятельного кондиционирования PER было проведено Takeda (1961) и вдохновлено Kuwabara (1957), который сообщил об обучении PER с использованием цвета как CS. Обонятельное кондиционирование PER было впервые использовано для оценки обонятельных способностей пчел. Их обычно тренировали с одним ободряемым запахом, а затем тестировали на выбор различных запахов, которые отличались от вознаграждаемого запаха по структуре (Vareschi, 1971).Даже сейчас протокол продолжает служить этой цели и содержит описание предполагаемого обонятельного пространства медоносной пчелы (Guerrieri et al., 2005b). Это пространство было установлено путем количественной оценки отношений сходства и различия между несколькими одорантами с помощью обонятельного кондиционирования PER. Однако протокол оказался самым мощным инструментом для характеристики элементарного обонятельного обучения после того, как Биттерман и др. (1983) охарактеризовали это как случай классического кондиционирования, при котором пчелы усваивают ассоциацию CS (одорант)–US (раствор сахарозы).Прямое (CS предшествует US), но не обратное (US предшествует CS) спаривание приводит к приобретению и обучению обученного одоранта ( Рисунок 1(e) ). След памяти, инициированный одной парой CS-US, следует двухфазной функции памяти, аналогичной той, которая обнаружена для обучения цветам у свободнолетающих пчел. В начальном высоком уровне реакции преобладает неассоциативный компонент сенсибилизации, поскольку одно только УЗ также возбуждает животное на короткий промежуток времени, что приводит к транзиторному усилению ответа на многие стимулы, в том числе и на КС.

Одна попытка обучения приводит к среднесрочной памяти, которая исчезает через несколько дней, тогда как три попытки обучения приводят к стабильной долговременной памяти, устойчивой к различным формам вмешательства. Обонятельная память и ее различные фазы (кратковременная, ранняя и долгая; среднесрочная, ранняя и долгая; долговременная, ранняя и длительная; см. Menzel, 1999) были точно описаны с точки зрения их динамики (Menzel, 1999). ). Молекулярные основы этих фаз в настоящее время либо известны, либо изучаются (Menzel, 2001), но здесь этот вопрос рассматриваться не будет.Тот факт, что аналогичная динамика лежит в основе цветовой и обонятельной памяти, может быть связан с естественным образом жизни медоносной пчелы. Действительно, фазы обонятельной памяти соответствуют временной динамике действий по добыче пищи в поле (Menzel, 1999), так что ранние компоненты памяти могут быть связаны с быстрой сменой событий, которые пчела собирает во время поиска пищи в пределах грядки или при перемещении между ними. близкие участки, в то время как среднесрочная память, благодаря своей внутренней динамике, соответствует интервалам, происходящим между приступами кормления.Долговременная память связана с разнесенными во времени приступами кормления, которые могут происходить в разные дни или после длительно прерванных приступов (Menzel, 1999).

Как и в других классических (Павловских) протоколах, обонятельная память, полученная с помощью кондиционирования PER, зависит от таких переменных, как тип CS, интенсивность УЗИ (т. е. количество и/или качество раствора сахарозы, полученного во время кондиционирования), количество кондиционирующие пробы и интервал между пробами; Мензель и др., 2001). Интервал между пробами является доминирующим фактором как для приобретения, так и для удержания.Как правило, массовые испытания (т. е. испытания, следующие друг за другом в быстрой последовательности) приводят к ухудшению работы памяти по сравнению с разнесенными испытаниями (т. е. испытаниями, разделенными во времени). Более длинные интервалы между пробами приводят к лучшему захвату и более высокому удержанию. Несколько исследований динамики обонятельной памяти (обзор в Menzel, 1999) показали, что воспоминания у пчел проходят через раннюю фазу консолидации и что воспоминания хрупки до того, как консолидация будет завершена. Переход из кратковременной памяти в долговременную через среднесрочную память не является чисто последовательным процессом, но включает и параллельные процессы (Menzel, 1999).Как и при обучении цветам, в краткосрочной обонятельной памяти преобладает компонент неассоциативной сенсибилизации, а долговременная память на ее последней фазе зависит от синтеза белка (Wüstenberg et al., 1998). Основной вывод, вытекающий из исследований обонятельной памяти медоносных пчел (Menzel, 1999, 2001), заключается в том, что поведенческие характеристики, отражающие хранение и извлечение памяти, управляются множественными и дискретными следами памяти, а не одним, постоянно угасающим следом памяти.

Обонятельная обусловленность PER позволила изучить такие ассоциативные явления, как затенение (Smith, 1998), блокирование (Smith, Cobey, 1994; Gerber, Ullrich, 1999; Hosler, Smith, 2000; Guerrieri et al., 2005a) и другие формы комплексного обусловливания (например, сенсорное предварительное обусловливание; Müller et al., 2000; обратное блокирование, Blaser et al., 2004) более контролируемым образом. В некоторых случаях были обнаружены четкие эффекты (например, затенение, сенсорное предварительное кондиционирование), тогда как в других (например, блокировка) ответы были довольно противоречивыми (Guerrieri et al., 2005a).

Классическое формирование рефлекса разгибания хоботка у медоносной пчелы

  • Абель Р., Рыбак Дж., Мензел Р. (2001) Структура и характер реакции обонятельных интернейронов у медоносной пчелы, Apis mellifera .J Comp Neurol 437:363–383

    PubMed КАС Google ученый

  • Аваргес-Вебер А., Дейсиг Н., Джурфа М. (2011) Зрительное познание у социальных насекомых. Annu Rev Entomol 56:423–443

    PubMed Google ученый

  • Айестаран А., Джурфа М., де Битро Санчес М.Г. (2010) Токсично, но пьется: вызывающие отвращение вкуса соединения вызывают недомогание после приема пищи у запряженных медоносных пчел.PLoS One 5:e15000. doi:10.1371/journal.pone.0015000

    ПабМед Google ученый

  • Balderrama N (1980) Одно пробное обучение у американского таракана, Periplaneta americana . J Физиология насекомых 26:499–504

    Google ученый

  • Биттерман М.Е., Мензель Р., Фитц А., Шефер С. (1983)Классическая кондиционирование удлинения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ).J Comp Psychol 97: 107–119

    PubMed КАС Google ученый

  • Daly KC, Smith BH (2000) Ассоциативное обонятельное обучение у бабочки Manduca sexta . J Exp Biol 203:2025–2038

    PubMed КАС Google ученый

  • де Брито Санчес М.Г., Джурфа М., де Паула Мота Т.Р., Готье М. (2005) Электрофизиологическая и поведенческая характеристика вкусовых реакций на «горький» вкус антенн пчел.Eur J Neurosci 22:3161–3170

    PubMed Google ученый

  • де Брито Санчес М.Г., Чен С., Ли Дж., Лю Ф., Готье М., Джурфа М. (2008)Поведенческие исследования тарзального вкуса у медоносных пчел: чувствительность к сахарозе и обонятельное кондиционирование, опосредованное сахарозой. J Comp Physiol A 194:861–869

    CAS Google ученый

  • Денкер М., Финке Р., Шаупп Ф., Грюн С., Мензель Р. (2010) Нейронные корреляты обучения запахам в мочке антенны пчелы.Eur J Neurosci 31:119–133

    PubMed Google ученый

  • Дево Дж. М., Бланк А., Подуфолл Дж., Джурфа М., Грюневальд Б. (2007) Использование местных анестетиков для блокирования активности нейронов и сопоставления конкретных учебных задач с грибовидными телами мозга насекомых. Eur J Neurosci 26:3193–3206

    PubMed Google ученый

  • Дейзиг Н., Лахнит Х., Хеллстерн Ф., Джурфа М. (2001)Конфигурационное обонятельное обучение у медоносных пчел: распознавание негативных и позитивных паттернов.Выучить мем 8:70–78

    PubMed КАС Google ученый

  • Дейзиг Н., Лахнит Х., Джурфа М. (2002) Эффект сходства между элементарными стимулами и соединениями в различении обонятельных паттернов. Выучить мем 9:112–121

    PubMed Google ученый

  • Deisig N, Lachnit H, Sandoz JC, Lober K, Giurfa M (2003) Модифицированная версия теории уникального сигнала объясняет процесс обработки обонятельных соединений у медоносных пчел.Learn Mem 10:199–208

    PubMed Google ученый

  • Dupuy F, Sandoz JC, Giurfa M, Josens R (2006) Индивидуальное обонятельное обучение у муравьев Camponotus . Аним Бехав 72:1081–1091

    Google ученый

  • Erber J, Masuhr T, Menzel R (1980) Локализация кратковременной памяти в мозгу пчелы, Apis mellifera . Физиол Энтомол 5:343–358

    Google ученый

  • Faber T, Joerges J, Menzel R (1999) Ассоциативное обучение модифицирует нейронные представления запахов в мозгу насекомых.Nat Neurosci 2: 74–78

    PubMed КАС Google ученый

  • Farina WM, Núñez JA (1991) Трофаллаксис у медоносной пчелы Apis mellifera(L) в связи с рентабельностью источников пищи. Аним Бехав 42: 389–394

    PubMed КАС Google ученый

  • Фридрих А., Томас У., Мюллер У. (2004) Обучение на разных уровнях насыщения выявляет параллельные функции каскада цАМФ-протеинкиназы А в формировании долговременной памяти.J Neurosci 24:4460–4468

    PubMed КАС Google ученый

  • Frings H (1944) Локусы органов обоняния у медоносной пчелы, Apis mellifera Linn. J Exp Zool 97:123–134

    CAS Google ученый

  • Frings H, Frings M (1949) Локусы контактных хеморецепторов у насекомых. Обзор с новыми доказательствами. Am Midl Nat 41: 602–658

    Google ученый

  • Frost EH, Shutler D, Hillier NK (2011)Влияние холодовой иммобилизации и периода восстановления на обучение медоносных пчел, память и реакцию на сахарозу.J Insect Physiol 57:1385–1390

    PubMed КАС Google ученый

  • Galizia CG, Joerges J, Küttner A, Faber T, Menzel R (1997) Препарат для оптической записи мозга насекомого полуживотного действия. J Neurosci Methods 76:61–69

    PubMed КАС Google ученый

  • Gauthier M, Dacher M, Thany SH, Niggebrugge C, Deglise P, Kljucevic P, Armengaud C, Grunewald B (2006) Участие α-бунгаротоксин-чувствительных никотиновых рецепторов в формировании долговременной памяти у медоносной пчелы ( Apis mellifera ).Neurobiol Learn Mem 86:164–174

    PubMed КАС Google ученый

  • Gerber B, Ullrich J (1999) Нет доказательств блокирования обоняния при классическом обучении медоносных пчел. J Exp Biol 202:1839–1854

    PubMed Google ученый

  • Джурфа М. (2007) Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения медоносной пчелы: вкус из волшебного колодца. J Comp Physiol A 193:801–824

    Google ученый

  • Джурфа М., Малун Д. (2004)Ассоциативное механосенсорное обусловливание рефлекса разгибания хоботка у медоносных пчел.Learn Mem 11:294–302

    PubMed Google ученый

  • Джурфа М., Мензель Р. (1997) Зрительное восприятие насекомых: сложные способности простых нервных систем. Curr Opin Neurobiol 7: 505–513

    PubMed КАС Google ученый

  • Джурфа М., Лерер М. (2001) Зрение медоносных пчел и отображение цветов: от обнаружения до распознавания крупным планом. В: Читтка Л., Томсон Дж. (ред.) Когнитивная экология опыления.Издательство Кембриджского университета, Кембридж, стр. 61–82

    Google ученый

  • Giurfa M, Sandoz JC (2012)Обучение и память беспозвоночных: пятьдесят лет обонятельного кондиционирования реакции расширения хоботка у медоносных пчел. Выучить мем 19:54–66

    PubMed Google ученый

  • Джурфа М., Эйхманн Б., Менцель Р. (1996) Восприятие симметрии у насекомого. Природа 382:458–461

    PubMed КАС Google ученый

  • Джурфа М., Чжан С., Дженнет А., Мензел Р., Сринивасан М.В. (2001) Понятия «сходство» и «различие» у насекомых.Природа 410:930–933

    PubMed КАС Google ученый

  • Gronenberg W (2001) Подразделения чашечек грибовидного тела перепончатокрылых по их афферентному снабжению. J Comp Neurol 436:474–489

    Google ученый

  • Grünbaum L, Müller U (1998) Индукция специфической обонятельной памяти приводит к длительной активации протеинкиназы С в мочке усика медоносной пчелы.J Neurosci 18:4384–4392

    PubMed Google ученый

  • Grünewald B (1999)Физиологические свойства и модуляция реакции нейронов обратной связи грибовидного тела во время обучения обонянию медоносной пчелы, Apis mellifera . J Comp Physiol A 185:565–576

    Google ученый

  • Guerrieri F, Schubert M, Sandoz JC, Giurfa M (2005a) Перцептивное и нервное обонятельное сходство у медоносных пчел.PLoS Биол 3:e60. doi: 10.1371/journal.pbio.0030060

    ПабМед Google ученый

  • Guerrieri F, Lachnit H, Gerber B, Giurfa M (2005b) Обонятельная блокировка и сходство запахов у медоносной пчелы. Выучить мем 12:86–95

    PubMed Google ученый

  • Хадар Р., Мензель Р. (2010) Формирование памяти при обратном обучении медоносной пчелы. Front Behav Neurosci 4:186.doi:10.3389/fnbeh.2010.00186

    ПабМед Google ученый

  • Haehnel M, Menzel R (2010) Сенсорное представление и пластичность, связанная с обучением, во внешних нейронах обратной связи грибовидного тела протоцеребрального тракта. Front Syst Neurosci 4:61. doi:10.3389/fnsys.2010.00161

    Google ученый

  • Hammer M (1993) Идентифицированный нейрон опосредует безусловный стимул при ассоциативном обонятельном обучении у медоносных пчел.Природа 366:59–63

    Google ученый

  • Хаммер М., Менцель Р. (1995) Обучение и память пчелы. J Neurosci 15:1617–1630

    PubMed КАС Google ученый

  • Hammer M, Menzel R (1998) Множественные участки ассоциативного обучения запахам, выявленные при локальной микроинъекции октопамина в мозг у медоносных пчел. Выучить мем 5:146–156

    PubMed КАС Google ученый

  • Hammer TJ, Hata C, Nieh JC (2009) Термическое обучение медоносной пчелы, Apis mellifera .J Exp Biol 212:3928–3934

    PubMed Google ученый

  • Hori S, Takeuchi H, Arikawa K, Kinoshita M, Ichikawa N, Sasaki M, Kubo T (2006) Ассоциативное визуальное обучение, цветовое различение и хроматическая адаптация у запряженной медоносной пчелы Apis mellifera L. J Comp Physiol А 192:691–700

    Google ученый

  • Хори С., Такеучи Х., Кубо Т. (2007) Ассоциативное обучение и распознавание признаков движения запряженной пчелы Apis mellifera L.J Comp Physiol A 193:825–833

    Google ученый

  • Хослер Дж.С., Смит Б.Х. (2000) Блокирование и обнаружение компонентов запаха в смесях. J Exp Biol 203:2797–2806

    PubMed КАС Google ученый

  • Hourcade B, Muenz TS, Sandoz JC, Rößler W, Devaud JM (2010) Долговременная память приводит к синаптической реорганизации в грибовидных телах: след памяти в мозгу насекомых? J Neurosci 30:6461–6465

    PubMed КАС Google ученый

  • Hussaini SA, Komischke B, Menzel R, Lachnit H (2007)Прямое и обратное павловское обусловливание второго порядка у медоносных пчел.Learn Mem 14:678–683

    PubMed Google ученый

  • Комишке Б., Джурфа М., Лахнит Х., Малун Д. (2002)Последовательное обучение реверсированию обоняния у медоносных пчел. Выучить мем 9:122–129

    PubMed Google ученый

  • Kuwabara M (1957) Bildung des bedingten Reflexes von Pavlovs Typus bei der Honigbiene, Apis mellifica . J Fac Sci Hokkaido Univ Ser VI Zool 13: 458–464

    Google ученый

  • Лерер М. (1997) Визуальная ориентация медоносной пчелы на месте кормления.В: Лехер М. (ред.) Ориентация и общение у членистоногих. Биркхойзер, Базель, стр. 115–144

    Google ученый

  • Леманн М., Гистав Д., Галиция К.Г. (2011) Ранняя пчела ловит цветок — циркадный ритм влияет на способность медоносных пчел к обучению, Apis mellifera . Behav Ecol Sociobiol 65:205–215

    PubMed Google ученый

  • Locatelli F, Bundrock G, Müller U (2005) Фокальное и временное высвобождение глутамата в грибовидных телах улучшает обонятельную память у Apis mellifera .J Neurosci 25:11614–11618

    PubMed КАС Google ученый

  • Ланни Г.Х. (1970) Использование дисперсионного анализа с дихотомической зависимой переменной: эмпирическое исследование. J Educ Meas 7: 263–269

    Google ученый

  • Maleszka R, Helliwell P, Kucharski R (2000) Фармакологическое вмешательство в обратный захват глутамата ухудшает долговременную память у медоносной пчелы, Apis mellifera .Behav Brain Res 115: 49–53

    PubMed КАС Google ученый

  • Matsumoto Y, Mizunami M (2000) Обонятельное обучение сверчка Gryllus bimaculatus . J Exp Biol 203:2581–2588

    PubMed КАС Google ученый

  • Matsumoto Y, Mizunami M (2002) Временные детерминанты длительного сохранения обоняния у сверчка Gryllus bimaculatus .J Exp Biol 205:1429–1437

    PubMed Google ученый

  • Mauelshagen J (1993) Нейронные корреляты обонятельного обучения в идентифицированном нейроне в мозгу медоносной пчелы. J Neurophysiol 69:609–625

    PubMed КАС Google ученый

  • Menzel R (1990) Обучение, память и «познание» у медоносных пчел. В: Кеснер Р. П. Олтен Д. С. (ред.) Нейробиология сравнительного познания.Эрлбаум, Хиллсдейл, Нью-Джерси, стр. 237–292

    Google ученый

  • Menzel R (1999) Динамика памяти у пчелы. J Comp Physiol A 185:323–340

    Google ученый

  • Menzel R (2001) Поиск следов памяти в мини-мозге медоносной пчелы. Выучить мем 8:53–62

    PubMed КАС Google ученый

  • Мензель Р., Эрбер Дж., Масур Т. (1974) Обучение и память пчелы.В: Бартон-Браун Л. (ред.) Экспериментальный анализ поведения насекомых. Springer, Берлин, стр. 195–217

    Google ученый

  • Мензель Р., Греггерс У., Хаммер М. (1993) Функциональная организация аппетитного обучения и памяти у универсального опылителя, медоносной пчелы. В: Льюис AC (редактор) Обучение насекомых. Чепмен-холл, Лондон, стр. 79–125

    Google ученый

  • Menzel R, Manz G, Menzel R, Greggers U (2001) Массовое и разнесенное обучение у медоносных пчел: роль CS, US, межпробного интервала и тестового интервала.Изучите мем 8: 198–208

    PubMed КАС Google ученый

  • Миннич Д.Е. (1921) Экспериментальное исследование хеморецепторов предплюсны двух нимфалидных бабочек. J Exp Zool 33: 173–203

    CAS Google ученый

  • Миннич Д.Е. (1926) Органы вкуса на хоботке мясной мухи Phormia regina Meigen. Анат Рек 34:126

    Google ученый

  • Мизунами М., Йокохари Ф., Такахата М. (2004) Дальнейшее исследование адаптивного дизайна «микромозга» членистоногих: I.Сенсорные системы и системы обработки памяти. Zool Sci 21:1141–1151

    PubMed Google ученый

  • Mobbs PG (1982) Мозг медоносной пчелы Apis mellifera . I. Связи и пространственная организация грибовидных тел. Philos Trans R Soc B 298: 309–354

    Google ученый

  • Мюллер Д., Гербер Б., Хеллстерн Ф., Хаммер М., Мензель Р. (2000) Сенсорная предварительная подготовка у пчел.J Exp Biol 203:1351–1364

    PubMed Google ученый

  • Müller U (1996) Ингибирование синтазы оксида азота нарушает отчетливую форму долговременной памяти у медоносной пчелы, Apis mellifera . Нейрон 16: 541–549

    PubMed Google ученый

  • Müller U (2000) Длительная активация цАМФ-зависимой протеинкиназы во время кондиционирования индуцирует долговременную память у медоносных пчел.Нейрон 27:159–168

    PubMed Google ученый

  • Müßig L, Richlitzsk A, Rößler R, Eisenhardt D, Menzel R, Leboulle G (2010)Острое нарушение субъединицы рецептора NMDA NR1 в мозгу медоносной пчелы избирательно ухудшает формирование памяти. J Neurosci 30:7817–7825

    PubMed Google ученый

  • Окада Р., Рыбак Дж., Манц Г., Мензель Р. (2007) Пластичность, связанная с обучением, в PE1 и других нейронах, не связанных с грибовидным телом, в мозгу медоносной пчелы.J Neurosci 27:11736–11747

    PubMed КАС Google ученый

  • Памир Э., Чакроборти Н.К., Столлхофф Н., Геринг К.Б., Антеманн В., Моргенштерн Л., Фельзенберг Дж., Эйзенхардт Д., Мензель Р., Наврот М.П. (2011) Среднее групповое поведение не отражает индивидуальное поведение в классическом обучении медоносной пчелы . Learn Mem 18:733–741

    PubMed Google ученый

  • Павлов И.П. (1927) Лекции по условным рефлексам.Международные издательства, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Perisse E, Raymond VD, Néant I, Matsumoto Y, Leclerc C, Moreau M, Sandoz JC (2009) Раннее повышение содержания кальция запускает формирование долговременной обонятельной памяти у медоносных пчел. БМС Биол 7:30. дои: 10.1186/1741-7007-7-30

    ПабМед Google ученый

  • Pham-Delègue MH, Bailez O, Blight MM, Masson C, Picard-Nizou AL, Wadhams LJ (1993) Поведенческая дискриминация летучих веществ масличного рапса медоносной пчелой Apis mellifera L.Химические чувства 18:483–494

    Google ученый

  • Ray S, Ferneyhough B (1997a) Влияние возраста на обонятельное обучение и память медоносной пчелы Apis mellifera . Нейроотчет 8:789–793

    PubMed КАС Google ученый

  • Ray S, Ferneyhough B (1997b) Сезонные изменения рефлекса разгибания хоботка у медоносной пчелы, Apis mellifera .J Apic Res 36: 108–110

    Google ученый

  • Ray S, Ferneyhough B (1999) Развитие поведения и обоняние у медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Dev Psychobiol 34: 21–27

    PubMed КАС Google ученый

  • Сакура М., Окада Р., Аонума Х. (2012) Доказательства мгновенного обнаружения электронного вектора у медоносной пчелы с использованием парадигмы ассоциативного обучения.Proc R Soc B 279:535–542

    PubMed Google ученый

  • Sandoz JC (2011) Поведенческие и нейрофизиологические исследования обонятельного восприятия и обучения медоносных пчел. Front Syst Neurosci 5:98. дои: 10.3389/fnsys.2011.00098

    ПабМед Google ученый

  • Sandoz JC, Pham-Delègue MH (2004)Спонтанное восстановление после угасания условной реакции вытягивания хоботка у медоносной пчелы.Изучите память 11: 586–597

    PubMed Google ученый

  • Шайнер Р., Пейдж Р.Е., Эрбер Дж. (2001) Чувствительность к сахарозе влияет на тактильное и обонятельное обучение медоносных пчел двух генетических штаммов, собирающих корм. Behav Brain Res 120: 67–73

    PubMed КАС Google ученый

  • Seeley TD (1982) Адаптивное значение графика возрастного полиэтизма в колониях медоносных пчел.Behav Ecol Sociobiol 11:287–293

    Google ученый

  • Сили Т.Д. (1995) Мудрость улья – социальная физиология колоний медоносных пчел. Издательство Гарвардского университета, Лондон

    Google ученый

  • Si A, Hlliwell P, Maleszka R (2004)Влияние антагонистов рецепторов NMDA на обонятельное обучение и память у медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Pharmacol Biochem Behav 77:191–197

    PubMed КАС Google ученый

  • Smith BH (1998) Анализ взаимодействия в бинарных смесях одорантов.Physiol Behav 65:397–407

    PubMed КАС Google ученый

  • Smith BH, Cobey S (1994) Обонятельная память медоносной пчелы Apis mellifera. II. блокирование между одорантами в бинарных смесях. J Exp Biol 195: 91–108

    PubMed КАС Google ученый

  • Стач С., Бенард Дж., Джурфа М. (2004) Сборка локальных признаков при распознавании визуальных образов и обобщении у медоносных пчел.Природа 429:758–761

    PubMed КАС Google ученый

  • Stollhoff N, Menzel R, Eisenhardt D (2005) Спонтанное восстановление после вымирания зависит от повторной консолидации памяти приобретения в аппетитной парадигме обучения у медоносной пчелы ( A. mellifera ). J Neurosci 25:4485–4492

    PubMed КАС Google ученый

  • Stollhoff N, Menzel R, Eisenhardt D (2008) Одно исследование по поиску вызывает реконсолидацию в аппетитной парадигме обучения у медоносных пчел ( A.меллифера ). Neurobiol Learn Mem 89:419–425

    PubMed Google ученый

  • Strube-Bloss MF, Nawrot MP, Menzel R (2011) Выходные нейроны тела гриба кодируют ассоциации запах-награда. J Neurosci 31:3129–3140

    PubMed КАС Google ученый

  • Шишка П., Галкин А., Мензель Р. (2008)Ассоциативная и неассоциативная пластичность в клетках кеньона грибовидного тела медоносной пчелы.Front Sys Neurosci 2:3. doi:10.3389/нейро.06.003.2008

    Google ученый

  • Такеда К. (1961) Классическая условная реакция медоносной пчелы. J Insect Physiol 6:168–179

    CAS Google ученый

  • Консорциум по секвенированию генома медоносной пчелы (2006 г.) Изучение социальных насекомых у медоносной пчелы A. mellifera . Природа 443:931–949

    Google ученый

  • Tully T, Quinn WG (1985) Классическое кондиционирование и удержание в норме и мутантных Drosophila melanogaster .J Comp Physiol A 157: 263–277

    PubMed КАС Google ученый

  • Вергоз В., Руссель Э., Сандоз Дж. К., Джурфа М. (2007) Аверсивное обучение у медоносных пчел, выявленное с помощью обонятельной обусловленности рефлекса расширения укуса. PLoS One 2:e288. doi:10.1371/journal.pone.0000288

    ПабМед Google ученый

  • фон Фриш К. (1914) Der Farbensinn und Formensinn der Biene.Zool Jahrb Physiol 37: 1–238

    Google ученый

  • фон Фриш К. (1967) Танцевальный язык и ориентация пчел. Белкнап, Кембридж

    Google ученый

  • Венер Р. (1981) Пространственное зрение у членистоногих. В: Autrum HJ (ed) Справочник по сенсорной физиологии Vic. Springer, Берлин, стр. 287–616

    Google ученый

  • Райт Г.А., Мастард Дж.А., Симкок Н.К., Росс-Тейлор А.А.Р., МакНиколас Л.Д., Попеску А., Марион-Пол Ф. (2010) Параллельные пути подкрепления обусловленного отвращения к пище у медоносной пчелы.Curr Biol 20:2234–2240

    PubMed КАС Google ученый

  • (PDF) Рефлекс разгибания хоботка, не вызываемый у мегахилидных пчел

    Buckbee, D.A., and C.I. Abramson. 1997. Идентификация новой реакции, основанной на непредвиденных обстоятельствах, у медоносных

    пчел (Apis mellifera) путем пересмотра парадигмы кондиционирования удлинения хоботка. Журнал

    Поведение насекомых 10: 479–491.

    Деглиз, П., М. Дахер, Э.Дион, М. Готье и К. Арменго. 2003. Региональные вариации окрашивания цитохромоксидазы

    мозга во время обучения обонянию медоносной пчелы (Apis mellifera). Поведение

    Неврология 117:540–547.

    Эрбер, Дж., Б. Приббенов, Дж. Киш и Д. Фаэнсен. 2000. Оперативное кондиционирование активности антенных мышц

    медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Журнал сравнительной физиологии A 186: 557–565.

    Farina, W.M., C. Gru¨ter, and P.C. Diaz. 2005.Социальное изучение цветочных запахов внутри пчелиного улья.

    Труды Лондонского королевского общества, серия B 272: 1923–1928.

    Фарина, В. М., К. Грютер, Л. Акоста и С. Маккейб. 2007. Медоносные пчелы изучают цветочные запахи, получая

    нектара от собирателей в улье. Naturwissenschaften 94: 55–60.

    Бесплатно, JB 1993. Опыление сельскохозяйственных культур насекомыми. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния. xii + 684 стр.

    Гил М. и Р. Дж. Де Марко. 2005. Обонятельное обучение с помощью трофаллаксиса у Apis mellifera.Журнал

    экспериментальной биологии 208: 671–680.

    Джурфа, М. 2007. Поведенческий и нейронный анализ ассоциативного обучения медоносной пчелы: вкус из

    волшебного колодца. Журнал сравнительной физиологии A 193: 801–824.

    Грютер К., Л. Акоста и В. М. Фарина. 2006. Распространение обонятельной информации в пчелином улье

    . Поведенческая экология и социобиология 60: 707–715.

    Лалои Д. и М. Х. Фам-Делег. 2004. Шмели демонстрируют асимметричное различение двух

    запахов в классической процедуре кондиционирования.Журнал поведения насекомых 17: 385–396.

    Laloi, D., JC Sandoz, A.L. Picard-Nizou, A. Marchesi, A. Pouvreau, J.N. Tase’i, G. Poppy и M.H.

    Pham-Dele`gue. 1999. Обонятельная обусловленность удлинения хоботка у шмелей.

    Entomologia Experimentis et Applicata 90:123–129.

    Маккейб С.И., К. Хартфельдер, В.К. Сантана и В.М. Фарина. 2007. Распознавание запаха в классическом

    кондиционировании расширения хоботка у двух видов безжалых пчел по сравнению с африканизированными

    медоносными пчелами.Журнал сравнительной физиологии A 193: 1089–1099.

    Michener, CD 1974. Социальное поведение пчел. Издательство Белкнап издательства Гарвардского университета,

    Кембридж, Массачусетс. xii+404 стр.

    Пейдж, Р.Э., мл., Дж. Эрбер и М.К. Фондрк. 1998. Влияние генотипа на пороги реакции на

    сахарозы и кормовое поведение медоносных пчел (Apis mellifera L.). Journal of Comparative

    Physiology A 182:489–500.

    Панкив Т., К. Д. Уоддингтон и Р.E. Page, Jr. 2001. Модуляция порогов реакции на сахарозу у

    медоносных пчел (Apis mellifera L.): влияние генотипа, кормления и опыта кормления. Журнал

    Сравнительная физиология A 187: 293–301.

    Pitts-Singer, TL 2007. Обонятельная реакция пчел-мегахилид, Osmia lignaria, Megachile rotundata и

    M. pugnata на отдельные сигналы из полостей старых гнезд. Экологическая энтомология 36: 402–408.

    Плаурайт, Р. К. и С. К. Джей. 1966 год.Выращивание пчелиных семей в неволе. Журнал исследований пчеловодства

    5: 155–165.

    Ричардс, К. В. 1984. Управление пчелами-листорезами люцерны в Западной Канаде. Сельское хозяйство Канады,

    Оттава. 53 pp.

    Rueppell, O., SBC Chandra, T. Pankiw, MK Fondrk, M. Beye, G. Hunt, and RE Page, Jr. 2006.

    Генетическая архитектура реакции на сахарозу у медоносной пчелы (Apis mellifera Л.). Генетика

    172:243–251.

    Сандоз, Дж.C., D. Laloi, JF Odoux и MH Pham-Delegue. 2000. Обонятельная передача информации у

    медоносных пчел: сравнение эффективности классического кондиционирования и раннего воздействия. Поведение животных

    59:1025–1034.

    Такеда, К. 1961. Классическая условная реакция медоносной пчелы. Журнал физиологии насекомых 6: 168–179.

    Уилсон, Э. О. 1971. Общества насекомых. Издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.

    x + 548 стр.

    ТОМ 83, ВЫПУСК 1 83

    SwarmSight: отслеживание движений антенны насекомых и рефлекса выдвижения хоботка в реальном времени с использованием стандартной подготовки и обычного оборудования

    ВВЕДЕНИЕ

    Большинство для выборки сигналов и сигналов окружающей среды во времени и пространстве.Животные могут использовать антенны для навигации в окружающей среде, обнаруживая сенсорные сигналы, такие как химические летучие вещества, а также вкусовые и механические раздражители 1–4 . У насекомых антенны содержат сенсорные рецепторы, которые связываются с летучими химическими веществами 4–6 и передают этот сигнал через обонятельные сенсорные нейроны в центральные области мозга 1,7–9 . Насекомые могут регулировать положение антенн, чтобы модулировать информацию о поступающих запахах 4,10,11 . Эта модуляция облегчает активно информированные поведенческие реакции на запахи и их шлейфы 12,13 .

    Многие насекомые, в том числе перепончатокрылые (например, медоносные пчелы и шмели), чешуекрылые (например, бабочки) и двукрылые (например, мухи и комары), среди прочих, питаются, вытягивая хоботок 14–21 . Расширение Proboscis надежно использовалось в прошлом для различных задач обучения и памяти 22–31 . Точно так же количественная оценка движения антенн с высоким временным и пространственным разрешением может дать представление о взаимосвязи между стимулом, поведением и внутренним состоянием животного.Действительно, предыдущая работа показала, как движения антенн содержат большое количество информации об отслеживании медоносными пчелами окружающей среды и как движения меняются при обучении 32–38 .

    В последнее десятилетие методы наблюдения за поведением животных значительно ускорились благодаря достижениям в области видеокамер высокого разрешения, скорости компьютерной обработки и алгоритмов машинного зрения. Такие задачи, как обнаружение, подсчет, отслеживание и анализ предпочтений животных, решаются с помощью сложного программного обеспечения, которое может обрабатывать видеозаписи поведения животных и извлекать соответствующие показатели 39–47 .

    Эти технологии также помогают отслеживать движения антенн и хоботков насекомых. Оценщики-люди могут использовать курсор мыши, чтобы вручную отслеживать положение антенн. Однако, хотя этот метод может быть точным, задача требует много времени, а невнимательность и усталость человека могут привести к ненадежным результатам. Можно использовать специальное оборудование и подготовку, чтобы уменьшить потребность в сложном программном обеспечении. Например, в одной установке использовалась высокоскоростная камера и окрашены кончики антенн для отслеживания движения антенны 48 .Пользователей также можно попросить выбрать ключевые кадры видео, чтобы помочь программе определить местоположение антенны и хоботка 49 . Другой подход обнаружил два самых больших кластера движения для идентификации антенн, но не определил местоположение хоботка 50 . Другой программный пакет может определять местоположение антенны и хоботка, но требует около 7,5 секунд времени обработки на кадр 51 , что может быть недопустимым для исследований в реальном времени или долгосрочных наблюдений.Наконец, возможно настроить коммерческие пакеты программного обеспечения, такие как EthoVision, для выполнения задачи 46 , но затраты на их лицензирование и обучение могут быть непомерно высокими.

    С помощью описанного здесь метода мы расширили нашу предыдущую работу над программным обеспечением для анализа движения 41 , чтобы отслеживать расположение усиков и хоботков насекомых со следующими целями: (1) отсутствие необходимости в специальном оборудовании или сложной подготовке животных, (2) обработка кадров в реальном времени (30 кадров в секунду или быстрее) на обычном компьютере, (3) простота использования и (4) открытый исходный код, легко расширяемый код.

    Полученный в результате новый метод и программное обеспечение с открытым исходным кодом, SwarmSight Appendage Tracking , не требует покраски кончиков антенн, может использовать потребительскую веб-камеру для захвата видео и обрабатывает видеокадры со скоростью 30-60 кадров в секунду на обычном компьютер (рис. 1). Программное обеспечение принимает видеофайлы в качестве входных данных. Пользователь находит положение головы насекомого на видео, и после обработки создается файл со значениями, разделенными запятыми (.csv), с расположением усиков и хоботка.Программное обеспечение способно считывать сотни различных видеоформатов (включая форматы, создаваемые большинством цифровых камер) с помощью библиотеки FFmpeg 52 .

    Рисунок 1: Настройка животных и программный вывод.

    A) Собиратель медоносной пчелы, голова и тело которого связаны упряжью. Б) Источник запаха помещается перед животным, видеокамера располагается над ним, а источник вакуума размещается позади животного. C) Кончик антенны и переменные хоботка, обнаруженные программным обеспечением SwarmSight из видео.D) Пользователь размещает антенный датчик над животным и регулирует параметры фильтра. Программное обеспечение определяет положение антенны и хоботка (желтые кольца).

    Сначала тело насекомого и его голова фиксируются ремнями безопасности, чтобы можно было легко наблюдать за движениями антенны и хоботка (рис. 1А). Источник запаха помещается перед насекомым, а источник вакуума — позади, чтобы удалить запахи из воздуха и свести к минимуму потенциальные эффекты сенсорной адаптации (рис. 1В).Обычная веб-камера размещается над головой насекомого на штативе. Светодиод можно расположить в поле зрения камеры, чтобы указать, когда появляется запах.

    После съемки видеофайл открывается с помощью программного обеспечения SwarmSight, где пользователь размещает виджет датчика антенны (рис. 1D, черный квадрат) над головой насекомого и запускает воспроизведение видео. После сохранения результатов файл .csv будет содержать положения X, Y кончиков антенн, углы антенн относительно передней части головы (рис. 2) и положение хоботка по осям X, Y.Кроме того, для каждой антенны вычисляется показатель доминирующего сектора. Метрика показывает, какой из пяти 36-градусных секторов, окружающих каждую антенну, содержит наибольшее количество точек, которые, вероятно, являются антеннами, и может быть полезен, если метрики положения/угла антенны ненадежны из-за шумных или иных проблемных видео.

    Рисунок 2: Система координат антенны.

    Значения X, Y используют систему координат видео, где верхний левый угол является исходной точкой, а значения X и Y увеличиваются при движении к нижнему правому углу.Углы выражаются в градусах относительно передней части головы (обычно источника запаха). Значение «0» означает, что линия, образованная жгутиком антенны, направлена ​​прямо перед животным. Все углы положительные, за исключением случаев, когда антенна указывает в противоположном направлении (например, правый жгутик указывает налево).

    Вкратце, программное обеспечение работает с использованием набора фильтров движения 53 и упрощенного алгоритма заливки 54 . Чтобы найти вероятные точки антенны, используются два фильтра: разностный фильтр 3 последовательных кадров 41,55 и фильтр вычитания медианного фона 56 .Пороговый фильтр цветового расстояния используется для обнаружения точки хоботка. Верхние 10% точек каждого фильтра объединяются, и алгоритм заливки, который проверяет смежные точки с промежутками до 2 пикселей, находит крайние точки. Параллельные конвейеры декодирования, обработки и рендеринга кадров, а также оптимизированное распределение памяти потока данных фильтра обеспечивают высокую производительность. Необработанные значения координат x и y, полученные программным обеспечением, подвергаются постобработке с помощью трехкадрового скользящего медианного фильтра 57 (см. Обсуждение).Инструкции по загрузке полного исходного кода можно найти в Интернете по телефону 58 .

    Ниже мы описываем протокол подготовки сборщика медоносных пчел к отслеживанию антенны. Аналогичный протокол можно использовать для отслеживания движений антенны/хоботка любого другого насекомого. В разделе результатов мы описываем образец вывода трассировки антенны, обнаруженный программным обеспечением, сравнение вывода программного обеспечения с отслеживанием, выполненным оценщиками-людьми, и оценку движения антенн в ответ на пять одорантов.

    ПРОТОКОЛ

    1. Отлов и упряжь медоносных пчел: следуйте шагам 1–3.1.1 протокола Smith & Burden (2014) 59 .

    2. Подготовка упряжи и видеокамеры

    2.1. Спрячьте ноги, наклеив ленту поверх трубки подвески, визуально проверяя, чтобы ноги не двигались сверху.

    2.2. Зафиксируйте голову, нанеся горячий воск на заднюю часть головы насекомого. Визуально проверьте, чтобы голова была зафиксирована и не двигалась.В этот момент усики и нижние челюсти должны быть единственными придатками, которые могут свободно двигаться.

    2.3. Максимизируйте контраст между антеннами и фоном видео, поместив белый лист бумаги под шлейку от насекомых. Сведите к минимуму необходимость последующей настройки камеры, отметив на бумаге местонахождение жгута насекомых, а затем поместив новых особей в то же место.

    2.4. Зафиксируйте положение камеры с помощью штатива, чтобы поместить камеру над головой насекомого. Используя программное обеспечение камеры, просмотрите видео и увеличьте масштаб, чтобы увеличить изображение головы, что позволяет зазор ~ 20-30% со всех сторон видео.

    2.4.1. Убедитесь, что единственными движущимися объектами в поле зрения камеры являются усики или хоботок/нижние челюсти, и при необходимости измените положение камеры или животного.

    Примечание. SwarmSight проверяет движение в пикселях, окружающих голову. Постороннее движение в непосредственной близости от головы, вызванное такими объектами, как ноги, тени, вентиляторы или люди, может сбивать с толку программное обеспечение и создавать дополнительный шум.

    2.5. Сведите к минимуму тени от антенны, отрегулировав окружающее освещение. Программное обеспечение может терпеть некоторые тени, но для достижения наилучших результатов их следует свести к минимуму.

    2.6. Предотвратите автоматическую регулировку экспозиции камеры с помощью программного обеспечения выдержки камеры, чтобы сохранить постоянное время экспозиции камеры на протяжении всего видео. Используя программное обеспечение, отрегулируйте скорость затвора, чтобы максимизировать контраст (видеосцена не слишком светлая или слишком темная).

    Примечание. В ArcSoft WebCam Companion (поставляется с камерой Genius WideCam F100, см. Материалы) отрегулируйте ползунок «Экспозиция» в разделе «Настройки веб-камеры», «Дополнительно». В iGlasses отрегулируйте ползунок «Время экспозиции» на вкладке «Основные».

    2.7. Разместите источник подачи запаха и убедитесь, что он не мешает обзору камеры, проверив видеопоток с камеры. Убедитесь, что источник вакуума находится на противоположной стороне, чтобы удалить запахи стимула.

    2.8. Поместите светодиод или какой-либо другой визуальный индикатор, который меняет яркость, чтобы указать на доставку запаха, в поле зрения камеры. Значение яркости светодиода сохраняется программным обеспечением и может использоваться для определения точных кадров, когда начинается и заканчивается доставка запаха.

    3. Снимите каждого человека в экспериментальных условиях

    3.1. Снимите каждое отдельное насекомое и условия теста в отдельных видеофайлах, либо записав каждую комбинацию отдельных тестов отдельно, либо используя программное обеспечение для редактирования видео, чтобы разделить длинный видеофайл на файлы меньшего размера.

    Примечание. Программное обеспечение требует, чтобы пользователь определял положение головы в каждом видео и чтобы голова оставалась неподвижной. Если голова двигается, появляется дополнительный шум. Функция пакетной обработки SwarmSight позволяет пользователю быстро установить положение головы для нескольких видео и предполагает, что голова насекомого остается фиксированной на протяжении каждого видеофайла.Инструкции по разделению длинных видеофайлов можно найти в Интернете по телефону 60 .

    4. Видеоанализ

    4.1. Загрузите и установите модуль отслеживания антенн SwarmSight, выполнив действия, указанные на сайте 58 .

    Примечание. На веб-сайте также доступны видеоуроки по использованию программного обеспечения.

    4.2. Откройте видеофайл со снятым на пленку животным с помощью кнопки «Обзор».

    4.3. Размещение антенного датчика и лечебного датчика

    4.3.1. После загрузки видео поместите прямоугольный виджет «Датчик антенны» над головой животного, используя значки поворота и масштабирования, чтобы совместить виджет с головой (например, см. рисунок 1D).

    4.3.2. Расположите круглый виджет «Датчик лечения» над светодиодом, который указывает, когда появляется запах или стимул. Датчик обработки будет записывать значение яркости пикселя в центре виджета для каждого кадра.

    4.4. Запуск обработки видео

    4.4.1. Нажмите кнопку «Воспроизвести» (черный треугольник) в левом нижнем углу, чтобы начать анализ кадров.

    Примечание. Обнаруженные вероятные точки антенны и хоботка будут выделены желтым цветом. Желтые кольца покажут расположение кончиков придатков. Углы (где 0 прямо перед животным) антенны и длина выдвижения хоботка будут показаны в виджете «Модель» в левом нижнем углу (см. рисунок 1D). Виджет «Доминирующие секторы» в правом нижнем углу покажет относительную интенсивность пяти 36-градусных секторов, где было обнаружено наибольшее количество точек антенны.Самые темные сектора содержат наибольшее количество точек, а самые светлые — наименьшее. Номер сектора (1-5) с наибольшим количеством очков будет показан в нижних углах виджета (см. рис. 1D).

    4.5. Настройка порогов фильтрации и добавление зон исключения

    4.5.1. Чтобы изменить чувствительность фильтров, отрегулируйте ползунки в разделе «Фильтры» на правой панели.

    Примечание. В зависимости от условий освещения и общей скорости движения придатков оптимальной будет различная чувствительность фильтра.Пользователь может найти оптимальные значения, регулируя значения и наблюдая за выделенными областями в виджете датчика антенны. Когда будет найден идеальный набор чувствительности, будут выделены только придатки. Рекомендуется перемотать вперед к другим частям видео, чтобы убедиться, что чувствительность фильтра и там оптимальна.

    4.5.2. По желанию, чтобы игнорировать посторонние объекты, на правой панели разверните раздел «Антенный датчик», нажмите кнопку «Добавить зону отчуждения» (см. рис. 1Г) и щелкните набор точек, чтобы образовался красный многоугольник, содержимое которые будут игнорироваться программным обеспечением.

    Примечание. Если видео содержит постороннее движение и движение находится в пределах зоны виджета датчика антенны (например, движущиеся ноги, сильные тени, лабораторное оборудование и т. д.), программа может принять его за движение придатка. Посторонние объекты можно игнорировать, нарисовав красные многоугольники или «зоны отчуждения». Все, что находится внутри красного многоугольника, не будет использоваться для отслеживания.

    4.6. Сохранение результатов

    4.6.1. После настройки фильтров и виджетов остановите видео, перезапустите его с начала и проиграйте до конца.

    Примечание. После воспроизведения всего видео положения придатков для всех видеокадров будут сохранены в памяти.

    4.6.2. Чтобы сохранить данные о положении придатка в файл, разверните раздел «Сохранить» справа и нажмите кнопку «Сохранить в .CSV». Затем выберите папку для сохранения файла.

    Примечание. Кнопка «Сохранить в .CSV» позволяет сохранить результаты обработки в файл .csv. По умолчанию пользователю будет предложено сохранить файл .csv в той же папке, что и видеофайл, и в имени файла будет указана дата и время.Полученный файл .csv будет содержать набор столбцов, содержащих информацию о положении придатков, включая углы наклона антенны и доминирующие сектора, а также ориентацию и положение головы. Описание каждой колонки доступно онлайн по телефону 61 .

    4.6.3. При необходимости используйте поля «Столбцы» и «Значения» в разделе «Сохранить», чтобы создать дополнительный столбец (или несколько, если они разделены запятыми) в файле .csv для записи такой информации, как идентификатор субъекта или название экспериментального условия. .Значение в поле «Столбцы» появится в заголовке первого столбца, а значение в поле «Значения» будет повторяться во всех строках первого столбца.

    4.7. Пакетная обработка

    Примечание. Программное обеспечение может обрабатывать несколько видеофайлов в пакетном режиме. Однако перед запуском пакета пользователь должен предоставить информацию о местоположении головы для каждого видео.

    4.7.1. На правой панели в разделе «Видеофайлы» нажмите кнопку «Пакетная обработка», чтобы открыть окно, позволяющее создать список видеофайлов, которые будут последовательно обрабатываться программой.

    4.7.2. Используйте кнопку «Добавить дополнительные видеофайлы в пакет», чтобы выбрать один или несколько видеофайлов для включения в список пакетов.

    4.7.3. При желании используйте клавиши «CTRL» или «SHIFT», чтобы выбрать несколько видео, которые будут использовать один и тот же набор параметров виджета.

    Примечание. Хорошими кандидатами для повторного использования параметра являются наборы видеозаписей одного и того же животного, которые не перемещались между разными экспериментальными условиями.

    4.7.4. Начните настройку параметров виджета, которые будут использоваться для выбранных видео, нажав кнопку «Установить положение датчика для выбранных».

    4.7.5. Отрегулируйте параметры в разделах «Датчик антенны», «Датчик обработки», «Фильтры» или «Сохранить» и нажмите «Сохранить параметры в пакет», когда закончите.

    4.7.6. После выбора параметров для каждого видео запустите пакетный процесс, нажав кнопку «Начать обработку».

    Примечание. Программное обеспечение загрузит видеофайлы в том порядке, в котором они отображаются в списке пакетов, обработает их и сохранит соответствующие файлы .csv в той же папке, где находятся видеофайлы.Индикатор выполнения в верхней части покажет примерное время окончания после того, как первое видео будет завершено.

    РЕЗУЛЬТАТЫ РЕЗУЛЬТАТОВ

    В следующих разделах мы описываем примерный график углов антенн, полученный на основе данных программного обеспечения, сравнение точности и скорости программного обеспечения с оценщиками, а также результаты эксперимента, в котором движение антенны медоносной пчелы влияет на появление различных запахов. Программное обеспечение R 62,63 использовалось для выполнения анализа и создания фигур.Код R для анализа и создания рисунков, а также видеоуроки можно найти в Интернете по номеру 58 .

    Выходные данные программного обеспечения

    На рис. 3 показаны пять случайно выбранных кривых углов антенны, обнаруженных программным обеспечением из видеозаписей медоносных пчел, получающих чистый и 35-кратно разбавленный минеральным маслом вариант гептанала и гептанола, а также чистый воздух.

    Рис. 3: Пять образцов траекторий углов антенн, обнаруженных SwarmSight.

    Ось Y показывает угол антенны в градусах, где «0» указывает непосредственно перед животным в сторону источника запаха, а большие значения указывают в сторону от источника запаха.Гептанол, гептанал и их версии, разбавленные минеральным маслом в 35 раз, а также чистый воздух применялись во время серых окон 0-3600 мс к одиночным собирателям медоносных пчел. Левая антенна отмечена красным, правая – синим. Пять случайных пчел, по одной из каждого состояния, изображены на пяти графиках.

    Проверка программного обеспечения

    Чтобы подтвердить, что программное обеспечение может надежно определять местоположение антенн, мы сравнили положения антенн, обнаруженных человеком, с положениями, определенными программным обеспечением. Двух человек-оценщиков попросили определить местонахождение кончиков антенны и хоботка в 425 видеокадрах (~ 14 с видео).Специальный программный модуль фиксировал местоположения придатков, отмеченные оценщиками, автоматически продвигал видеокадры и фиксировал количество времени, затраченного на задачу. В качестве примера соответствия между значениями местоположения человека и программного обеспечения наложенные трассы вертикальных координат одной антенны для программного обеспечения и для двух обнаруженных человеком местоположений показаны на рисунке 4A. Расстояние между отмеченными позициями антенн двух оценщиков было вычислено и названо «межчеловеческим расстоянием». Расстояние между местоположением антенны, обнаруженным программным обеспечением, и ближайшим местоположением, обнаруженным оценщиками-людьми, было рассчитано и названо «программное обеспечение — ближайшее человеческое расстояние» (рис. 4B).

    Рисунок 4: Сравнение с людьми-оценщиками.

    A) Два человека-оценщика и SwarmSight обнаружили кончики антенн в 425 видеокадрах. Покадровые координаты Y кончика левой антенны, найденные оценщиками и программным обеспечением, накладываются друг на друга. B) Наложенное покадровое расхождение (расстояние в видеопикселях) между оценщиками-людьми (оранжевый цвет) и расхождение между программным обеспечением и ближайшим значением оценщика-человека (черный цвет). C) Расположение наконечника антенны человека и человека (оранжевый цвет) и местоположение программного обеспечения и человека (черный цвет).D) Гистограммы и кумулятивные распределения (пунктирные) расстояний между человеком и человеком и программным обеспечением в сравнении с человеком при покадровом расхождении.

    Межчеловеческое расстояние составляло в среднем 10,9 пикселя (пикселя), в пределах 55,2 пикселя в 95% кадров и имело максимальное значение 81,6 пикселя. Расстояние между программным обеспечением и ближайшим человеком составляло в среднем 8,0 пикселей, в пределах 18,3 пикселей в 95% кадров и имело максимальное значение 49,0 пикселей (см. гистограммы расстояний на рисунке 4D и рисунке 4C). 5 пикселей примерно равнялись ширине антенны.В целом межчеловеческое расстояние было небольшим для кадров в начале задания и увеличивалось во второй половине задания. Мы подозреваем, что это произошло из-за усталости рейтера. Между тем уровни программного обеспечения и максимального расстояния до человека оставались постоянными на протяжении всей задачи.

    Сравнение скорости и точности программного обеспечения с оценщиками-людьми

    Люди оценивали положение кончика антенны и хоботка со средней скоростью 0,52 кадра в секунду (fps). Для оценки человеческих кадров в секунду общее количество кадров, оцененных людьми (по 425 каждый), было разделено на общее время, которое они потратили на выполнение задачи (873 с и 761 с).Программное обеспечение оценило кадры со средней скоростью 65 кадров в секунду на двухъядерном ПК с Windows 7. Вместе с высокой скоростью обработки и точностью, аналогичной или лучше, чем у людей-оценщиков, можно ожидать, что программное обеспечение будет выполнять работу примерно 125 человек-оценщиков в единицу времени.

    Обнаружение реакции антенны на запахи

    Чтобы продемонстрировать, что протокол можно использовать для обнаружения существенных поведенческих различий в движении насекомых, мы подвергли 23 самок медоносных пчел воздействию двух разных запахов. Чистый гептаналь и гептанол, 35-кратные разведения двух запахов в минеральном масле и чистый воздух в качестве контроля предъявлялись каждый в течение 4 с (всего пять условий).Видео, как описано в протоколе выше, были обработаны с помощью программного обеспечения SwarmSight и проанализированы углы антенны (рис. 5).

    Рис. 5: Средние значения угла антенны и тепловые карты плотности для пяти условий запаха.

    A) Тепловые карты, показывающие плотность угла антенны до, во время (более темная средняя область) и после введения одорантов гептанола, воздуха и гептаналя самкам медоносных пчел (n = 23). Черные кривые — средние углы антенны для каждого кадра (обе антенны). Горизонтальные линии представляют собой средние (базовые) углы до появления запаха.Обратите внимание на кластер предпочтительных положений антенны (красный кластер на нижнем графике) вдали от источника запаха для условий чистого запаха и соответствующие изменения среднего угла антенны. Также обратите внимание на кластер «отскока» после заключения о запахе и его очевидную зависимость начала от концентрации запаха (см. расположение кластера на других четырех графиках). Цветовая шкала карты плотности произвольна, но одинакова для всех условий. B) Среднее изменение угла от среднего значения до появления запаха (планки погрешностей SEM). За исключением воздуха, все средние изменения были значительными (критерий Стьюдента р <0.05).

    Видеокадры из 9-секундных сегментов видео, состоящего из 3-х секунд до появления запаха, 3,6-секундного проявления запаха и 2,4-секундного периода после окончания запаха, были выровнены для всех людей и состояний (300 кадров на сегмент). Средние значения для каждого кадра обоих углов антенны всех людей были рассчитаны для каждого условия и названы «Средними углами» (рис. 5А, черные кривые). Средние углы антенны кадров до появления запаха у людей для каждого состояния были рассчитаны и названы «базовыми линиями до появления запаха» (рис. 5А, тонкие горизонтальные линии).

    Во всех условиях, кроме контроля, средние углы увеличивались по сравнению с базовыми линиями, каждый из которых достиг максимума через 750–1050 мс после появления запаха (рис. 5А, черные кривые в области 0–3600 мс). Средние изменения по сравнению с исходными значениями были проверены на значимость (рис. 5B) путем сравнения двухантенных средних значений индивидуумов при пиковом среднем угловом времени представления запаха в каждом состоянии с базовым средним значением с использованием серии t-тестов с 1 выборкой (Шапиро). нормальность проверяет NS во всех условиях). Среднее изменение угла по сравнению с исходным значением составило 26.9° для чистого гептаналя (средний пик через 750 мс после появления запаха), 21,1° для 0,2М гептаналя (при 990 мс), 19,6° для чистого гептанола (при 1050 мс), 19,3° для 0,2М гептанола (при 780 мс) и 3,45 ° для управления воздухом (без пика). Во всех условиях, кроме контроля, среднее изменение угла относительно исходного уровня было значимым (с поправкой на Холма p < 0,05). Мы отмечаем, что среднему углу требуется больше времени, чтобы вернуться к исходному уровню в ответ на чистые одоранты, чем на разбавленные одоранты (среднее значение фильтра нижних частот возвращается к исходному уровню через 3690 мс после появления запаха для чистого и через 2940 мс для разбавленного гептанола; для гептаналя время возврата составляли 4260 мс для чистой и 3000 мс для разбавленной версии).

    Визуализация с использованием тепловых карт

    Для визуализации откликов антенны были созданы тепловые карты угловой плотности антенны для каждого условия (рис. 5А, сине-красный фон). Углы антенны для 10-секундных видеосегментов для каждого человека в зависимости от состояния были свернуты с помощью ядра Гаусса (пакет R MASS, функция kde2d 64 ). Синие области показывают низкую плотность углов антенны, а красные области показывают высокую плотность углов антенны. Тепловая карта на нижнем графике рисунка 5А для чисто гептанального состояния иллюстрирует поведение антенны.

    Карта показывает, что до появления запаха (t < 0) угловая плотность антенны распределяется относительно равномерно по всем углам. Примерно через 1 с после появления запаха (t ~ 1000 мс) появляется пара синих и красных кластеров. В областях, заштрихованных красным, усики встречались чаще, чем в областях, заштрихованных синим цветом. Синий кластер указывает на то, что антенны, как правило, избегают меньших углов (источник запаха был расположен в направлении 0 градусов), в то время как красный кластер указывает на то, что антенны предпочитали большие углы (вдали от источника запаха).Красный кластер постепенно исчезает по мере сохранения запаха. Другой красный, хотя и менее интенсивный кластер появляется примерно через 1 с после окончания запаха. Мы называем вторые красные кластеры «кластерами отскока». В соответствии со средним временем восстановления угла, приведенным выше, мы отмечаем, что кластеры отскока появляются раньше и менее интенсивны для разбавленных запахов, чем для чистых запахов.

    ОБСУЖДЕНИЕ

    Описанный выше метод позволяет в режиме реального времени отслеживать движения антенн и хоботка насекомых, не требуя специальной подготовки животных или оборудования.

    Ограничения

    Несмотря на эти преимущества, метод имеет некоторые ограничения. К ним относятся требование, чтобы голова животного была ограничена от движения, необходимость выбора пользователем местоположения и ориентации животного для каждого видео, требование иметь доступ к компьютеру с Windows и неспособность программного обеспечения отслеживать движение. в трех измерениях и в некоторых визуально неоднозначных положениях придатков, описанных ниже.

    Программное обеспечение требует, чтобы голова животного была зафиксирована на месте и не двигалась во время видео.Это похоже на препараты предыдущей работы 48–51 . Программное обеспечение можно модифицировать, чтобы оно позволяло автоматически обнаруживать повороты головы, однако это потребовало бы дополнительного времени обработки и создало бы новый источник ошибок. Если бы модифицированное программное обеспечение неправильно определяло вращение головы, это повлияло бы на углы антенн, поскольку их вычисление зависит от угла поворота головы. В настоящее время пользователь выбирает ориентацию головы один раз для каждого видео. Этот подход, хотя и не без человеческих ошибок, сводит к минимуму ошибки расчета угла, когда голова не может двигаться во время видео.

    Программное обеспечение также требует операционной системы (ОС) Windows 7 (или более поздней версии). Нашей целью было сделать программное обеспечение простым в установке, настройке и использовании пользователями, не обладающими навыками программирования или сложными навыками администрирования компьютера. Мы решили ориентироваться на Windows, потому что она широко доступна, а в случаях, когда доступ к ней ограничен, можно легко создать виртуальные машины (например, VirtualBox, VMware, Parallels) с Windows. Этот выбор ОС значительно упрощает установку программного обеспечения за счет использования простого в использовании установщика без командной строки и позволяет избежать ошибок, характерных для разных ОС.

    Программа отслеживает положение придатков только в 2D-пространстве. Известно, что насекомые перемещают свои антенны в трех измерениях, что может означать потерю важной информации при измерении только двухмерных координат. Хотя использование нескольких камер или зеркал может помочь в сборе дополнительной информации, необходимой для трехмерной локализации, с помощью тригонометрических соотношений можно вычислить расчетное положение вне плоскости, предполагая, что антенны представляют собой отдельные линейные сегменты. постоянной длины и перемещаются только по одной стороне плоскости камеры.Для медоносных пчел это предположение верно для получения грубых оценок положения в третьем измерении, но не обязательно верно для других видов и ситуаций.

    Программное обеспечение не будет правильно определять положение антенн и кончиков хоботков в некоторых неоднозначных ситуациях. Если животное перемещает антенну так, что на видео она перекрывает вытянутый хоботок, программа, скорее всего, обнаружит кончик антенны как кончик хоботка. Однако угол антенны, скорее всего, будет рассчитан правильно (из неперекрывающейся части).Точно так же, если кончики антенн перемещаются прямо над головой животного (т. е. не по бокам), то программное обеспечение может обнаружить только ту часть антенны, которая видна за пределами головы, или принять предыдущее местоположение антенны, или обнаруживать ложный видеошум в качестве местоположения антенны. В обеих ситуациях даже оценщикам-человекам трудно отличить антенну от хоботка или головы. Чтобы смягчить эту проблему, мы рекомендуем применить 3-кадровый симметричный скользящий медианный фильтр 57 к необработанным координатам X и Y, созданным программным обеспечением.Этот фильтр устраняет большие кратковременные (однокадровые) колебания положения и сохраняет более длительные перемещения положения антенны. В наших тестах 3-кадровый фильтр работал лучше, чем отсутствие фильтра, в то время как более широкие фильтры (например, 5, 11 или 15 кадров) снижали точность. Пример кода R, в котором используется фильтр, и видеоруководство можно найти в Интернете по номеру 58 .

    Ценность как научный инструмент

    Наличие метода быстрого получения точных движений придатков насекомых экономически эффективным способом может открыть новые области исследований.

    Рефлекс разгибания хоботка (PER) является широко используемой поведенческой реакцией для изучения обучения и памяти различных насекомых 59 . Предыдущие исследования, как правило, основывались на бинарном расширенном или нет измерении PER, хотя видео и электромиографический анализ показали гораздо более сложные топологии движений хоботка 65,66 . Наш метод позволяет проводить быструю количественную оценку движений хоботка с высоким временным и пространственным разрешением.

    Движения антенн насекомых в ответ на запах плохо изучены.Одна из причин этого заключается в том, что антенны имеют тенденцию перемещаться настолько быстро, что экономичные автоматизированные средства для получения данных о движении антенн недоступны. Наш метод можно использовать для быстрого получения данных о движении антенн для большого количества насекомых в большом количестве условий. Это может помочь, например, исследователям, изучающим сопоставление движений антенны в ответ на различные раздражители, в частности на летучие запахи. Используя камеры, которые захватывают кадры с частотой 30 Гц, программное обеспечение можно использовать для характеристики динамики движения антенны до 15 Гц (предел Найквиста).Если требуется характеристика на более высоких частотах, можно использовать камеры с более высокой скоростью захвата (например, 60 или 120 кадров в секунду). Однако для обработки видео с более высокой частотой кадров в реальном времени может потребоваться более быстрый компьютер. Мы предполагаем, что классы запахов и, возможно, даже некоторые отдельные запахи имеют характерные врожденные движения антенн. Если бы эти классы или соединения могли быть обнаружены, неизвестные запахи или их класс можно было бы обнаружить по движению усиков нетренированных насекомых. Если такое отображение существует, то сочетание достаточных данных о движении антенны и современных алгоритмов машинного обучения должно начать его раскрывать.Кроме того, то, как это отображение изменяется в ответ на обучение, формируется во время развития или нарушается генетическими вмешательствами, может дать представление о функциях обонятельной системы. Наконец, эта работа может дать представление об искусственном обнаружении запахов, если она покажет оптимальные методы отбора проб запахов в сложных средах.

    Будущая работа

    Здесь мы показали, что данные о движении антенны могут быть быстро получены и проанализированы. Мы показали, что из данных, генерируемых нашим программным обеспечением, можно обнаружить существенные поведенческие реакции, и определили несколько областей для дальнейшего исследования.

    Можно исследовать и математически моделировать временную зависимость вызванных стимулом отклонений угла антенны от исходного уровня и восстановления до него, а также любые эффекты отскока по стимулу и его зависимость от концентрации запаха. Кроме того, с помощью программного обеспечения также можно оценить любые изменения движений антенны, вызванные обусловливанием аппетита или отвращения.

    Также можно исследовать лучшую дифференциацию запахов. В этом исследовании оба запаха, в чистом виде и в разбавленной в 35 раз версии, вызывали сходные реакции: в среднем усики быстро удалялись от источника запаха и через несколько секунд возвращались к исходным уровням, предшествующим запаху.Мы предполагаем, что даже разбавленные версии могли быть очень сильными обонятельными стимулами для медоносных пчел. Если это правда, можно использовать более широкий диапазон концентраций, чтобы определить, различают ли запахи реакции антенн. Кроме того, более сложный анализ может лучше выявить различия в движениях антенн в ответ на разные запахи. Мы сделали файлы данных, используемые для создания рисунков в этой рукописи, доступными для заинтересованных исследователей на веб-сайте SwarmSight 67 .

    Кроме того, хотя это и выходит за рамки данной рукописи, программное обеспечение может быть расширено для обработки видеозаписей животных, помещенных в камеры с двойными зеркалами, расположенными под углом 45° (например, см. рис. 1D). Это можно использовать для точной локализации и отслеживания придатков и их движения в трехмерном пространстве. Однако алгоритмы трехмерного отслеживания потребуются для эффективного а) устранения неоднозначности между несколькими антеннами, когда они видны в одном из боковых зеркал, б) исправления несовершенства углов зеркал и в) учета искажений из-за позиционирования камеры.

    Наконец, дополнительное повышение точности позиционирования может быть достигнуто за счет использования фильтра Калмана 68 , который моделирует и использует информацию о физическом состоянии, такую ​​как скорость и ускорение придатка, для ограничения прогнозируемых местоположений. Однако любой выигрыш в точности следует оценивать по сравнению с любым снижением скорости из-за дополнительных вычислений.

    %PDF-1.7 % 540 0 объект > эндообъект внешняя ссылка 540 142 0000000015 00000 н 0000003182 00000 н 0000003433 00000 н 0000003478 00000 н 0000003567 00000 н 0000003656 00000 н 0000003745 00000 н 0000003835 00000 н 0000003924 00000 н 0000004013 00000 н 0000004103 00000 н 0000004192 00000 н 0000004281 00000 н 0000004371 00000 н 0000004460 00000 н 0000004549 00000 н 0000004638 00000 н 0000004727 00000 н 0000004776 00000 н 0000004865 00000 н 0000004951 00000 н 0000005041 00000 н 0000005128 00000 н 0000005215 00000 н 0000005303 00000 н 0000005392 00000 н 0000005479 00000 н 0000005567 00000 н 0000005654 00000 н 0000005742 00000 н 0000005830 00000 н 0000005919 00000 н 0000006007 00000 н 0000006096 00000 н 0000006184 00000 н 0000006273 00000 н 0000006361 00000 н 0000006450 00000 н 0000006539 00000 н 0000007160 00000 н 0000007769 00000 н 0000007918 00000 н 0000008071 00000 н 0000008224 00000 н 0000008376 00000 н 0000008530 00000 н 0000008684 00000 н 0000008838 00000 н 0000008992 00000 н 0000009146 00000 н 0000009300 00000 н 0000009454 00000 н 0000009608 00000 н 0000009762 00000 н 0000009916 00000 н 0000010070 00000 н 0000010224 00000 н 0000010374 00000 н 0000010528 00000 н 0000010682 00000 н 0000010835 00000 н 0000010988 00000 н 0000011137 00000 н 0000011284 00000 н 0000011421 00000 н 0000011571 00000 н 0000011721 00000 н 0000012980 00000 н 0000014612 00000 н 0000016562 00000 н 0000018261 00000 н 0000019906 00000 н 0000021643 00000 н 0000023394 00000 н 0000024771 00000 н 0000024896 00000 н 0000025015 00000 н 0000025099 00000 н 0000025164 00000 н 0000025248 00000 н 0000025340 00000 н 0000025408 00000 н 0000025444 00000 н 0000025563 00000 н 0000025612 00000 н 0000025674 00000 н 0000025912 00000 н 0000026284 00000 н 0000026426 00000 н 0000026467 00000 н 0000030018 00000 н 0000045514 00000 н 0000087512 00000 н 0000087744 00000 н 0000088017 00000 н 0000088561 00000 н 0000107265 00000 н 0000109027 00000 н 0000111240 00000 н 0000111334 00000 н 0000112126 00000 н 0000112320 00000 н 0000112810 00000 н 0000113484 00000 н 0000113680 00000 н 0000114100 00000 н 0000114725 00000 н 0000114803 00000 н 0000115027 00000 н 0000115321 00000 н 0000115474 00000 н 0000115762 00000 н 0000116094 00000 н 0000116506 00000 н 0000116735 00000 н 0000117031 00000 н 0000117387 00000 н 0000127325 00000 н 0000127909 00000 н 0000128529 00000 н 0000136694 00000 н 0000137389 00000 н 0000142790 00000 н 0000142852 00000 н 0000143338 00000 н 0000143479 00000 н 0000143604 00000 н 0000143829 00000 н 0000143988 00000 н 0000144125 00000 н 0000144290 00000 н 0000144425 00000 н 0000144604 00000 н 0000144751 00000 н 0000145034 00000 н 0000145181 00000 н 0000145360 00000 н 0000145651 00000 н 0000145858 00000 н 0000146009 00000 н 0000146188 00000 н 0000146383 00000 н трейлер ] >> startxref 0 %%EOF 541 0 объект > эндообъект 542 0 объект > эндообъект 543 0 объект > эндообъект 544 0 объект > эндообъект 545 0 объект > эндообъект 546 0 объект > эндообъект 547 0 объект > эндообъект 548 0 объект > эндообъект 549 0 объект > эндообъект 550 0 объект > эндообъект 551 0 объект > эндообъект 552 0 объект > эндообъект 553 0 объект > эндообъект 554 0 объект > эндообъект 555 0 объект > эндообъект 556 0 объект > эндообъект 557 0 объект >> эндообъект 558 0 объект > эндообъект 559 0 объект > эндообъект 560 0 объект > эндообъект 561 0 объект > эндообъект 562 0 объект > эндообъект 563 0 объект > эндообъект 564 0 объект > эндообъект 565 0 объект > эндообъект 566 0 объект > эндообъект 567 0 объект > эндообъект 568 0 объект > эндообъект 569 0 объект > эндообъект 570 0 объект > эндообъект 571 0 объект > эндообъект 572 0 объект > эндообъект 573 0 объект > эндообъект 574 0 объект > эндообъект 575 0 объект > эндообъект 576 0 объект > эндообъект 577 0 объект > эндообъект 578 0 объект > поток xc«`e`f«cf0dIdebدɰPJР1b3|kk;Q9ցVKc>}|CsIPZlZ+~!

    Рефлекс разгибания хоботка у Apis mellifera [Honeybee] только с одной антенной — БИО-ПРОТОКОЛ

    Аннотация

    Рефлекс разгибания хоботка (ХЭР) — распространенный классический условный рефлекс, который широко используется в неврологии и этологии.У медоносных пчел эксперименты с PER могут научить пчел ассоциировать запах с наградой или наказанием. Здесь мы представляем вариант эксперимента PER на Apis mellifera , который обучает медоносных пчел с использованием только одной антенны. Этот вариант парадигмы PER может помочь исследовательским усилиям в областях, изучающих латерализацию в нервной системе.

    Ключевые слова: PER, пчела, нейробиология, запах

    Background

    Мозг позвоночных может решать сложные задачи с региональной специализацией (Kandel et al., 2000), и это также может иметь место у беспозвоночных (Frasnelli et al. , 2010). На сегодняшний день экспериментальные доказательства латерализации, формы региональной специализации у медоносных пчел, были задокументированы для простого классического обусловливания обоняния. Например, асимметрия в использовании антенн (Letzkus et al. , 2006; Rogers and Vallortigara, 2008) с ассоциированной асимметрией анатомии ( т., 2010; Фраснелли и др. , 2010)). Медоносная пчела Apis mellifera демонстрирует явную латеральность в реакции на изученные запахи (Guo et al. , 2016). Обучая медоносных пчел двум различным версиям хорошо известного парадигмы рефлекса разгибания хоботка (PER) (Kuwabara et al. , 1957; Bitterman et al. , 1983), мы продемонстрировали, что пчелы лучше реагируют на запахи, когда они обучены через их правую антенну. Насколько нам известно, это было первое сообщение об асимметричном обучении у насекомого.Таким образом, наш модифицированный протокол может быть использован для дальнейшего изучения латерализации у беспозвоночных.

    Материалы и реагенты

    1. Тонкие полоски ленты
    2. Силиконовая резиновая смесь (Chemoment Materials; Адрес: корпус F9, комната 402, 110 Kexue Road, Хэфэй, Китай. Телефон: 0551-62329017)
    3. Губка
    4. Зубочистка
    5. Пластиковая труба
    6. 2.шприцы 5 мл
    7. Пробирки без РНКазы на 1,5 мл (Corning, Axygen ® , каталожный номер: MCT-150-C)
    8. Пчелы ( Apis mellifera ligustica)
    9. Лед
    10. Лимонная эссенция (Queen Fine Foods, https://queen.com.au/product/natural-lemon-extract-50ml/)
    11. Ванильная эссенция (Queen Fine Foods, https://queen.com.au/product/natural-vanilla-extract-200ml/)
    12. Жидкий азот
    13. Хлорид натрия (NaCl)
    14. Сахароза
    15. 1 М раствор сахарозы (см. Рецепты)
    16. Насыщенный солевой раствор (см. Рецепты)

    Оборудование

    1. Металлическая трубка (изготовлена ​​из меди на местном машиностроительном заводе в Наньчане, провинция Цзянси, Китай, диаметр: 1 см, длина: 2 см)
    2. Инкубатор (Shaoguan Thaihung Medical Instrument Company, модель: LRH-250A)
    3. Малый всасывающий вентилятор
    4. Ножницы

    Процедура

    1. Для этого эксперимента мы используем рабочих пчел от одной осемененной трутнем (SDI) матки Apis mellifera ligustica.Мы начинаем эксперимент PER утром восьмого дня после выхода рабочих пчел. Мы удаляем пчел из прямоугольных коробок и случайным образом распределяем их по трем группам: левая антенна закрыта (LAC), правая антенна закрыта (RAC) и контрольная. Это приводит к двум обученным группам (LAC и RAC) и одной необученной группе (контроль). Мы охлаждаем пчел на льду в течение примерно 5 минут, пока они не перестанут двигаться (Letzkus и др. , 2006).
    2. Каждую пчелу закрепляем в металлической трубке тонкими полосками скотча так, чтобы свободно двигались только две передние лапки и голова.Для двух обученных групп одна из их антенн покрыта двухкомпонентной силиконовой резиновой смесью, чтобы гарантировать, что пчелы будут обучены одной антенной. Когда прикроем усики, кладем голову пчелы на губку. После того, как мы смешаем две силиконовые резиновые смеси, обмакиваем в смесь зубочистку, а затем тщательно покрываем этой смесью усики пчелы. Напротив, усики пчел контрольной группы остаются свободными (рис. 1А). Затем всех пчел кратковременно кормят одной или двумя каплями 1 М раствора сахарозы (см. Рецепты), а затем возвращают в инкубатор для восстановления.
      Примечание. Пчелы все еще закреплены в металлических трубах, пока они находятся внутри инкубатора.
    3. Через два часа обучаем пчел положительным и отрицательным стимулом. В это время пчел не нужно анестезировать, потому что они закреплены в трубке. В этом эксперименте в качестве положительного стимула + поощрения используется запах лимона + 1 М раствор сахарозы, а в качестве отрицательного стимула + наказания используется запах ванили + насыщенный солевой раствор (см. Рецепты).Мы смешиваем запах с вознаграждением или наказанием. В частности, мы добавляем 30 мкл лимонного ароматизатора к 4 мл 1 М раствора сахарозы и 30 мкл ванильной эссенции к 4 мл насыщенного солевого раствора (27,74% по массе). Пчелы обучены различать эти два разных запаха. Во время дрессировки пчелам сначала дается стимул, затем соответствующее вознаграждение или наказание. Мы размещаем небольшой всасывающий вентилятор, соединенный с пластиковой трубой позади пчел, чтобы поддерживать постоянный поток запаха во время действия стимула (рис. 2). Вентилятор также позволяет нам быстро удалить любые остаточные следы запаха перед началом обучения следующей пчелы.(Рисунок 1Б).


      Рисунок 1. Эксперимент PER. A. Антенна покрыта силиконовой резиной; B. Кормление пчел сахарозной водой; C. Пчелы контрольной группы с двумя открытыми антеннами.


      Рис. 2. Принципиальная схема установки всасывающего вентилятора

    4. Каждой пчеле дается три попытки с интервалом в 6 мин. Каждая проба содержит положительный и отрицательный стимул обучения (Masutaro, 1957).
      1. При первой пробе пчеле дается положительный условный раздражитель.Каплю помещают примерно в 1-2 см от усиков пчелы с помощью шприца на 2,5 мл с иглой. Пчелу удаляют после того, как она вытянет хоботок и попробует раствор. Если пчела не вытягивает хоботок в течение 5 с, мы кратковременно касаемся усиков стимулирующей каплей, чтобы побудить ее дать ответ на запах.
      2. Затем пчеле дается отрицательный стимул с той же процедурой, что и выше.
      3. Если пчела никогда не вытягивала хоботок или была неактивна, ее выбраковывали после первого испытания.
      4. После обучения пчел кормят 2-3 каплями 1 М раствора сахарозы и возвращают в инкубатор для ночного хранения.
    5. Утром следующего дня проводят ретенционные тесты. Для групп LAC и RAC силиконовый каучук не удаляют до завершения испытаний на удерживание. Для тестов на удержание пчелам сначала дается отрицательный стимул, а затем положительный. Как и при обучении, каплю стимула помещаем на расстоянии 1-2 см от усиков пчелы и ждем 5 сек.Если пчела вытягивает хоботок (в течение 5 с) при подаче положительного стимула, но не при подаче отрицательного, это записывается как правильное. Если нет, это записывается как неправильное. Каждую пчелу испытывают в трех попытках с интервалом 6 мин. Чтобы пройти тест: пчелы должны правильно реагировать на положительный стимул по крайней мере в двух из трех испытаний и не должны реагировать на отрицательный стимул во всех трех испытаниях. После завершения испытаний головы обученных пчел (прошедших испытание) и необученных пчел (контрольная группа) срезают ножницами и хранят в 1.Пробирки без РНКазы на 5 мл в жидком азоте. См. Рисунок 3 для всей процедуры.


      Рисунок 3. Блок-схема обучающих и удерживающих тестов

    Анализ данных

    Данные нашего эксперимента опубликованы в Scientific Reports (Guo et al., 2016). Результаты тренировки представлены в таблице 1.

    Таблица 1. Результат тренировки PER

    Примечания

    Когда пчелам дают насыщенный солевой раствор в качестве отрицательного стимула, важно позволять им есть только небольшое количество насыщенного солевого раствора.Мы заметили, что пчелы, которые потребляют много насыщенного солевого раствора, как правило, погибают после обучения.

    Рецепты

    1. 1 М раствор сахарозы
      342 г сахарозы
      1000 мл дистиллированной воды
    2. Насыщенный солевой раствор
      36,5 г NaCl
      100 мл дистиллированной воды
      Стерилизован при 121 °C в течение 20 мин

    Благодарности

    Мы благодарим профессора Юн Цао за предоставление силиконового компаунда для покрытия антенны.Эта работа была поддержана Стратегическим проектом передовой науки и технологий Китайской академии наук (XDA01020402), Национальной программой исследований и разработок в области высоких технологий («Программа 863») Китая (2012AA020402 и 2012AA02A202), Целевым фондом для системы сельскохозяйственных исследований Китая. (№ CARS-45-KXJ12), Национального фонда естественных наук Китая (№ 31260524) и Исследовательского фонда докторской программы высшего образования Китая (№ 20123603120005). Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов или конкурирующих интересов.

    использованная литература

    1. Анфора Г., Фраснелли Э., Макканьяни Б., Роджерс Л.Дж. и Валлортигара Г. (2010). Поведенческая и электрофизиологическая латерализация у социальных ( Apis mellifera ) и несоциальных ( Osmia cornuta ) видов пчел. Behav Brain Res 206: 236-239.
    2. Биттерман М.Е., Мензель Р., Фитц А. и Шафер С. (1983). Классическое обусловливание удлинения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ). J Comp Psychol 97(2): 107-19.
    3. Фраснелли Э., Анфора Г., Трона Ф., Тессароло Ф. и Валлортигара Г. (2010). Морфофункциональная асимметрия обонятельных рецепторов медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Behav Brain Res 209: 221-225.
    4. Го Ю., Ван З., Ли Ю., Вэй Г., Юань Дж., Сунь Ю., Ван Х., Цинь Ц., Цзэн З., Чжан С. и Чен, Р. (2016). Латерализация экспрессии генов в мозгу медоносной пчелы во время обучения обонянию. Научный представитель 6: 34727.
    5. Летцкус П., Риби В. А., Вуд Дж. Т., Чжу Х., Чжан С. В. и Шринивасан М. В. (2006). Латерализация обоняния у медоносной пчелы Apis mellifera . Curr Biol 16(14): 1471-1476.
    6. Масутаро, К. (1957). Bildung eines bedingten Reflexes von PAVLOVs Typus bei der Honigbiene, Apis mellifica. J Fac Sci Hokkaido Univ Ser VI Zool 13(1-4): 458-464.
    7. Кандель, Э.Р., Шварц, Дж. Х. и Джессел, Т. М. (2000). Принципы нейронауки. Макгроу Хилл .
    8. Кувабара, М. (1957). Bildung des bedingten Reflexes von Pavlovs Typus bei der Honigbiene, Apis mellifica . J Fac Sci 13: 458-464.
    9. Роджерс, Л.Дж. и Валлортигара, Г. (2008). От антенны к антенне: латеральный сдвиг обонятельной памяти у медоносных пчел. PLoS One 3(6): e2340.
    Пожалуйста, войдите или зарегистрируйтесь для просмотра полного текста

    Посмотреть полный текст

    Скачать PDF

    вопросы и ответы

    Авторские права:  © 2017 Авторы; эксклюзивный лицензиат ООО «Био-протокол».

    Как цитировать: Guo, Y., Wang, Z., Zeng, Z., Zhang, S. and Chen, R. (2017). Рефлекс разгибания хоботка у Apis mellifera [Honeybee] только с одной антенной. Биопротокол 7(23): e2624. DOI: 10.21769/BioProtoc.2624.

    Рефлекс разгибания хоботка | Психология Вики

    Оценка | Биопсихология | Сравнительный | Познавательный | Развивающие | Язык | Индивидуальные различия | Личность | Философия | Социальные |
    Методы | Статистика | Клинический | Образовательные | промышленный | Профессиональные товары | Мировая психология |

    Животные · Этология животных · Сравнительная психология · Модели животных · Контур · Показатель


    Рефлекс разгибания хоботка (PER) — это когда пчела вытягивает хоботок (высовывает язык) в ответ на стимуляцию усиков.Он возникает при прикосновении раствора сахара к антенне пчелы.

    Использование PER

    Рефлекс вытягивания хоботка является частью пищевого поведения пчел. Когда антенна стимулируется сахарной водой, хоботок автоматически выпячивается, чтобы пить. [1] Этот рефлекторный ответ можно использовать для изучения обучения и памяти пчел в контексте сбора пищи. Парадигма PER чаще всего используется в экспериментах по ассоциативному обучению медоносных пчел и шмелей из-за простоты использования PER в простом павловском условном рефлексе. [2]

    Как работает парадигма обучения PER

    Как и в классическом обусловливании, в эксперименте PER есть два этапа. На первом этапе человека обучают ассоциировать безусловный раздражитель (УС), например, награду в виде сахара, с условным раздражителем (УС), например, с запахом. Два стимула объединены таким образом, что пчела связывает представление США с CS. Пчеле предъявляют запах (CS) и нанесение раствора сахара (US) на ее усики.Она рефлекторно удлиняет свой хоботок, и ее немедленно вознаграждают сахаром, чтобы усилить ее реакцию. После некоторого количества подкреплений пчела должна была произвести ассоциацию между запахом и сахаром. Второй шаг в парадигме PER проверяет, усвоена ли ассоциация. Если ассоциация УЗ и КС изучена, то условный ответ (УР) должен вызываться в присутствии КС, даже если УЗ отсутствует. На этот раз запах (CS) представлен пчеле в отсутствие раствора сахара (US).Если пчела усвоила ассоциацию, то она будет вытягивать хоботок (ХР) независимо от того, нанесен ли на ее усики сахарный раствор (УС).

    PER у медоносных пчел

    Парадигма PER была успешно использована для исследования обонятельного обучения медоносных пчел. Медоносные пчелы демонстрируют кондиционирование первого порядка (также известное как классическое кондиционирование), связывая запах с наградой в виде сахара. Отдельных пчел надежно помещали в трубку так, чтобы их головы торчали наружу. Затем каждую пчелу обучали ассоциировать запах с сахарной водой.Обучение проходило путем обдува лица пчелы потоком пахучего воздуха и немедленного касания антенны капелькой сахара. Обучение происходит, когда выдувается только пахучий воздух, и пчела вытягивает хоботок даже при отсутствии награды. После обучения медоносные пчелы могут вызвать реакцию PER примерно в 90% случаев при третьем испытании. [2] Кроме того, медоносные пчелы также способны к обусловливанию второго порядка, обучаясь ассоциировать второй запах с первоначальным запахом. [2] Парадигма PER также использовалась у медоносных пчел для изучения обучения движению, [3] термического обучения, [4] привыкания и обратного обучения. [5]

    PER у шмелей

    Хотя большинство исследований PER проводится на медоносных пчелах, есть как минимум одно успешное исследование использования PER на шмелях. Хотя шмели медленнее медоносных пчел в обучении с помощью парадигмы PER, они все же могут ассоциировать запах с пищевым вознаграждением, вызывая расширение хоботка даже в отсутствие пищевого вознаграждения.Как только ассоциация изучена, шмели могут вызывать реакцию PER в 85% случаев после 10 попыток. [6] Несмотря на трудности, успешное обучение PER можно изучить у шмелей.

    PER и латеральность обучения

    Недавние интересные результаты в исследованиях PER показывают латеральность в обонятельном обучении в двух антеннах, т. е. одна антенна лучше в ассоциативном обучении, чем другая антенна. У медоносных пчел правая или левая антенна была покрыта силиконовым рукавом, а другая антенна оставалась открытой.Пчелы, у которых была открыта правая антенна, лучше связывали запах с пищевым вознаграждением, чем пчелы, у которых была открыта левая антенна. [7] В том же исследовании также было обнаружено, что правая антенна имеет больше обонятельных рецепторов, чем левая антенна, что является возможной причиной такого латерального обучения PER. [7] Однако пока нельзя исключать другие причины, такие как внутренние различия в фактических обонятельных путях или центральной нервной системе.

    См. также

    Внешние ссылки

    Каталожные номера

    1. ↑ Браун и Бикер.1992. Привыкание к рефлексу аппетита у медоносной пчелы. Журнал нейрофизиологии 67: 588-598.
    2. 2,0 2,1 2,2 Биттерман и др. 1983. Классическая обусловленность удлинения хоботка у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Дж. Комп. Псих. 97: 107-119.
    3. ↑ Хори и др. 2007. Ассоциативное обучение и различение признаков движения запряженной медоносной пчелы, Apis mellifera LJ Comp. Физиол. А 193:825-833.
    4. ↑ Хаммер и др.2009. Тепловое обучение медоносной пчелы, Apis mellifera . Дж. Эксперимент. био. 212:3928-3934.
    5. ↑ Komischke et al. 2002. Последовательное обучение обонянию медоносных пчел. Учить. Мем. 9:122-129.
    6. ↑ Риверос и Гроненберг. 2009. Обонятельное обучение и память у шмелей, Bombus occidentalis. Naturwissenschaften 96:851-856.
    7. 7,0 7,1 Letzkus et al. 2006. Латерализация обоняния у медоносной пчелы Apis mellifera. Текущая биология 16:1471-1476.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.